ดูต้นฉบับสำหรับ การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง

<!-- บทอื่น ๆ ที่เปลี่ยนทางมายังบทความนี้:
การเปลี่ยนความถี่จีนอย่างไม่เจาะจง, การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง, การเปลี่ยนความถี่อัลลีลอย่างไม่เจาะจง, ความไม่แน่นอนทางพันธุกรรม, การล่องลอยทางพันธุกรรม, ปรากฏการณ์ซีวอลล์-ไรท์, การเปลี่ยนความถี่ยีน, การเปลี่ยนความถี่อัลลีล
Genetic drift, allelic drift, Sewall Wright effect
-->
<!--เผื่ออนาคต {{Distinguish | Genetic draft | Antigenic drift | Antigenic shift }} -->
{{ตรวจสอบความถูกต้อง}}
{{ชีววิทยาวิวัฒนาการ}}
'''การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง'''<ref name=RoyalDict>{{Citation | title = genetic drift | quote = (วิทยาศาสตร์) การเปลี่ยนความถี่จีนอย่างไม่เจาะจง | work = ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕ }}</ref>
({{langx|en|Genetic drift, allelic drift, Sewall Wright effect}})
เป็นการเปลี่ยน[[ความถี่]]รูปแบบ[[ยีน]] (คือ [[อัลลีล]]) ใน[[กลุ่มประชากร]]อันเป็นผลมาจากการสุ่มเลือกสิ่งมีชีวิต<ref name ="Masel 2011">{{cite journal | last = Masel | first = Joanna | date = 2011-10-25 | title = Genetic drift | journal = Current Biology | location = Cambridge, MA | publisher = Cell Press | volume = 21 | issue = 20 | pages = R837-R838 | doi = 10.1016/j.cub.2011.08.007 | issn = 0960-9822 | pmid = 22032182}}</ref>
คือ อัลลีลที่พบในสิ่งมีชีวิตรุ่นลูก จะเป็นตัวอย่างของอัลลีลที่ชักมาจากพ่อแม่ โดยความสุ่มจะมีบทบาทกำหนดว่า สิ่งมีชีวิตรุ่นลูกนั้น ๆ จะรอดชีวิตแล้วสืบพันธุ์ต่อไปหรือไม่
ส่วน '''ความถี่อัลลีล''' (allele frequency) ก็คืออัตราที่ยีนหนึ่ง ๆ จะมีรูปแบบเดียวกันในกลุ่มประชากร<ref>{{harvnb | Futuyma | 1998 | loc = Glossary}}</ref>
การเปลี่ยนความถี่ยีนอาจทำให้อัลลีลหายไปโดยสิ้นเชิงและลด[[ความแตกต่างของยีน]] (genetic variation)
เมื่ออัลลีลมีก๊อปปี้น้อย ผลของการเปลี่ยนความถี่จะมีกำลังกว่า และเมื่อมีก๊อปปี้มาก ผลก็จะน้อยกว่า

ในคริสต์ทศวรรษที่ 20 มีการอภิปรายอย่างจริงจังว่า [[การคัดเลือกโดยธรรมชาติ]]สำคัญเทียบกับกระบวนการที่เป็นกลาง ๆ รวมทั้งการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงแค่ไหน
ศ. โรนัลด์ ฟิชเช่อร์ ผู้อธิบายการคัดเลือกธรรมชาติโดยใช้หลักพันธุศาสตร์ของ[[เกรกอร์ เม็นเดิล|เม็นเดิล]]<ref>{{harvnb | Miller | 2000 | p = 54}}</ref>
มองว่า บทบาทของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงอย่างมากก็เป็นตัวประกอบในกระบวนการวิวัฒนาการ ซึ่งคงยืนเป็นมุมมองหลักเป็นเวลาหลาย[[ทศวรรษ]]

ต่อมาในปี พ.ศ. 2511 นัก[[พันธุศาสตร์ประชากร]][[ชาวญี่ปุ่น]] Dr. Motoo Kimura ได้จุดชนวนเรื่องนี้ใหม่ด้วยทฤษฎี '''วิวัฒนาการระดับโมเลกุลที่เป็นกลาง''' (neutral theory of molecular evolution)
ซึ่งอ้างว่า ความเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมที่กระจายไปทั่วกลุ่มประชากรส่วนมาก (โดยไม่จำเป็นต้องเปลี่ยน[[ลักษณะปรากฏ]]) มีเหตุจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงซึ่งสร้าง[[การกลายพันธุ์]]ที่ไม่มีผลได้ผลเสีย (คือเป็นกลาง)<ref name ="Kimura_1968">
{{cite journal | last = Kimura | first = Motoo | date = 1968-02-17 | title = Evolutionary Rate at the Molecular Level | journal = Nature | location = London | publisher = Nature Publishing Group | volume = 217 | issue = 5129 | pages = 624-626 | doi = 10.1038/217624a0 | issn = 0028-0836 | pmid = 5637732}}</ref><ref name="Futuyma 1998 320">
{{harvnb | Futuyma | 1998 | p = 320}}</ref>

== อุปมาเหมือนลูกหินในโถ ==
กระบวนการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงสามารถเห็นได้จากการใช้ลูกหิน 20 ลูกในโถเป็นตัวแทนสิ่งมีชีวิต 20 หน่วยในกลุ่มประชากร<ref>{{cite web | url = http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/samplingerror_01 | title = Sampling Error and Evolution | website = Understanding Evolution | publisher = [[University of California, Berkeley]] | accessdate = 2015-12-01}}</ref>
ให้พิจารณาโถลูกหินนี้ว่า เป็นกลุ่มประชากรเริ่มต้น
ครึ่งหนึ่งของลูกหินมีสีแดงและอีกครึ่งสีน้ำเงิน สีทั้งสองเป็นตัวแทนอัลลีลสองแบบของยีนหนึ่งในกลุ่มประชากร
ในแต่ละรุ่น สิ่งมีชีวิตจะสืบพันธุ์โดยสุ่ม
เพื่อเป็นตัวแทนการสืบพันธุ์ ให้สุ่มเลือกเอาลูกหินลูกหนึ่งจากโถแรก แล้วใส่ลูกหินสีเดียวกันใหม่อีกลูกหนึ่งโดยเป็นตัวแทนของ "ลูก" ในโถที่สอง
โดยลูกหินที่สุ่มเลือกได้จะใส่คืนโถแรก
ทำอย่างนี้จนกระทั่งมีลูกหินใหม่ 20 ลูกในโถที่สอง
ดังนั้น โถที่สองจะเป็นตัวแทนกลุ่มประชากรรุ่น "ลูก" ที่มีอัลลีลคือสีต่าง ๆ กัน
และนอกจากโถที่สองจะมีลูกหินแดงครึ่งหนึ่งและน้ำเงินอีกครึ่งหนึ่ง 
การเปลี่ยนความถี่อัลลีลโดยสุ่มก็ได้เกิดขึ้นแล้ว

การทำอย่างนี้ซ้ำ ๆ เป็น "การสืบพันธุ์" โดยสุ่มของแต่ละรุ่นเพื่อให้ได้รุ่นต่อไป
จำนวนลูกหินสีแดงและน้ำเงินที่สุ่มเลือกจะต่างกันในแต่ละรุ่น
บางครั้งสีแดงมากกว่า และบางครั้งสีน้ำเงินก็มากกว่า
ความต่าง ๆ เช่นนี้อุปมาเหมือนกับการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง ซึ่งก็คือการเปลี่ยนความถี่อัลลีลในกลุ่มประชากร ที่เป็นผลจากการชักตัวอย่างอัลลีลโดยสุ่มจากรุ่นหนึ่งไปสู่อีกรุ่นหนึ่ง

[[ความน่าจะเป็น|เป็นไปได้]]ว่า ในรุ่น ๆ หนึ่ง หินที่สุ่มเลือกได้จะมีสีเดียว ซึ่งก็หมายความว่าอีกสีหนึ่งไม่ได้ "สืบทอดพันธุ์" เลย
ในตัวอย่างนี้ ถ้าสุ่มไม่ได้ลูกหินสีแดงเลย โถที่เป็นรุ่นใหม่ก็จะมีแต่สีน้ำเงิน
ซึ่งถ้าเกิดขึ้น ก็หมายความว่า "อัลลีล" สีแดงสาบสูญไปอย่างถาวรในกลุ่มประชากรนี้ 
ในขณะที่อัลลีลสีน้ำเงินได้ถึง '''ความคงสภาพ''' (fixation) คือรุ่นต่อ ๆ ไปทั้งหมดจะมีแต่สีน้ำเงินเท่านั้น
ในกลุ่มประชากรเล็ก ๆ ความคงสภาพสามารถเกิดขึ้นได้ภายในเพียงไม่กี่รุ่น

[[ไฟล์:Random sampling genetic drift.svg | thumb | center | 550px | ในการจำลองนี้ "อัลลีล" น้ำเงินเถึงจุดคงสภาพภายใน 5 รุ่น เป็นผลจากการเปลี่ยนความถี่ยีนเนื่องจากการชักตัวอย่างอัลลีลโดยสุ่ม ]]
== ความน่าจะเป็นและความถี่อัลลีล ==
กลไกการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงยังมีตัวอย่างง่าย ๆ อีกอย่างหนึ่ง
ลองสมมุติว่ามีอาณานิคม[[แบคทีเรีย]]ขนาดใหญ่ที่อยู่โดด ๆ ในหยด[[สารละลาย]]หยดหนึ่ง
แบคทีเรียทั้งหมดจะเหมือนกันทางพันธุกรรมทุกอย่างยกเว้นยีนเดียวที่มีอัลลีลสองแบบชื่อว่า '''ก''' และ '''ข'''
ซึ่งเป็นอัลลีลกลาง ๆ คือจะไม่มีผลต่อการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ของแบคทีเรีย
แบคทีเรียแต่ละตัวจะมีโอกาสอยู่รอดและสืบพันธุ์เท่ากัน
แบคทีเรียครึ่งหนึ่งมีอัลลีล '''ก''' และอีกครึ่งหนึ่ง '''ข'''
ดังนั้น ทั้ง '''ก''' และ '''ข''' ต่างก็มีความถี่อัลลีลที่ 1/2

หยดสารละลายนี้จะค่อย ๆ แห้งจนเหลืออาหารพอเลี้ยงแบคทีเรียได้แค่ 4 ตัว
โดยที่เหลือจะตายไปโดยไม่ได้สืบพันธุ์
ในบรรดา 4 ตัวที่อยู่รอด มี[[การจัดหมู่]]อัลลีล '''ก''' และ '''ข''' ได้ 16 รูปแบบ คือ

''' (ก-ก-ก-ก), (ข-ก-ก-ก), (ก-ข-ก-ก), (ข-ข-ก-ก), <br /> (ก-ก-ข-ก), (ข-ก-ข-ก), (ก-ข-ข-ก), (ข-ข-ข-ก),<br /> (ก-ก-ก-ข), (ข-ก-ก-ข), (ก-ข-ก-ข), (ข-ข-ก-ข),<br /> (ก-ก-ข-ข), (ข-ก-ข-ข), (ก-ข-ข-ข), (ข-ข-ข-ข)'''

เนื่องจากแบคทีเรียในสารละลายเบื้องต้นแต่ละตัวมีโอกาสรอดชีวิตเท่ากันเมื่อสารแห้งลง ดังนั้น ที่เหลือรอด 4 ตัวจึงเป็นตัวอย่างที่สุ่มจากอาณานิคมเบื้องต้น
[[ความน่าจะเป็น]]ที่แบคทีเรีย 4 แต่ละตัวจะมีอัลลีลอันใดอันหนึ่งอยู่ที่ 1/2 และดังนั้น ความน่าจะเป็นที่การจัดหมู่รูปแบบหนึ่ง ๆ จะเกิดเมื่อสารแห้งลงก็คือ

:<math>
\frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} = \frac{1}{16}
</math>
(กลุ่มประชากรเบื้องต้นใหญ่จนกระทั่งว่าการชักตัวอย่างสามารถเกิดขึ้นได้โดยไม่ต้องทดแทน ไม่เหมือนในตัวอย่างลูกหิน)
กล่าวอีกอย่างก็คือ หมู่ 16 หมู่แต่ะละหมู่มีโอกาสเกิดเท่ากัน โดยมีความน่าจะเป็นที่ 1/16

ถ้านับหมู่ที่มีจำนวน '''ก''' และ '''ข''' เท่ากัน ก็จะได้ตารางต่อไปในี้
{| class = wikitable
|-
	| '''ก'''
	| '''ข'''
	| [[การจัดหมู่]]
	| [[ความน่าจะเป็น]]
|-
	| 4
	| 0
	| 1
	| 1/16
|-
	| 3
	| 1
	| 4
	| 4/16
|-
	| 2
	| 2
	| 6
	| 6/16
|-
	| 1
	| 3
	| 4
	| 4/16
|-
	| 0
	| 4
	| 1
	| 1/16
|}
ตามตาราง จำนวนการจัดหมู่ที่มีอัลลีล '''ก''' และ '''ข''' เท่ากันก็คือ 6 โดยมีความน่าจะเป็นที่ 6/16
จำนวนการจัดหมู่อื่น ๆ ที่เป็นไปได้ก็คือ 10 และการมี '''ก''' ไม่เท่ากับ '''ข''' มีความน่าจะเป็นที่ 10/16
ดังนั้น แม้อาณานิคมเบื้องต้นจะมีอัลลีล '''ก''' เท่ากับ '''ข''' โอกาสก็คือจำนวนอัลลีลแต่ละชนิด ๆ ของกลุ่มประชากรที่เหลือแค่ 4 จะไม่เท่ากัน
การเปลี่ยนความถี่ยีนได้เกิดขึ้นแล้วเพราะการชักตัวอย่างอัลลีลแบบสุ่ม
ในตัวอย่างนี้ ประชากรได้ลดลงจนเหลือเพียงแค่ 4 ตัวโดยสุ่ม เป็นปรากฏการณ์ที่เรียกว่า '''[[คอคอดประชากร]]''' (population bottleneck)

ความน่าจะเป็นของจำนวนก๊อปปี้ของอัลลีลหนึ่ง ไม่ว่าจะเป็น '''ก''' หรือ '''ข''' ที่รอดชีวิต (ตามคอลัมน์สุดท้ายในตาราง) สามารถคำนวณได้โดยตรงด้วย '''[[การแจกแจงแบบทวินาม]]''' (binomial distribution)
คือความน่าจะเป็นว่า อัลลีลหนึ่ง ๆ จะมีจำนวน ''k'' ในหมู่ที่จัด จะอยู่ที่
:<math>
{n\choose k} \left(\frac{1}{2}\right)^k \left(1-\frac{1}{2}\right)^{n-k}={n\choose k} \left(\frac{1}{2}\right)^n\!
</math>
โดยที่
:<math>
{n\choose k} = \frac{n!}{k!(n-k)!}
</math>
ซึ่งในกรณีนี้ ''n=4'' โดยเป็นจำนวนแบคทีเรียที่รอดชีวิต

== แบบจำลองทางคณิตศาสตร์ ==
การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงสามารถ[[แบบจำลองทางคณิตศาสตร์|จำลองทางคณิตศาสตร์]]เป็น '''กระบวนการแตกกิ่ง''' (branching process)<!--*** เริ่มเชิงอรรถ ***-->{{Efn-ua |
ใน[[ทฤษฎีความน่าจะเป็น]] '''กระบวนการแตกกิ่ง''' ('''branching process''') เป็นกระบวนการมาร์คอฟอย่างหนึ่งที่ใช้จำลองประชากรกลุ่มหนึ่ง ที่สิ่งมีชีวิตในรุ่น&nbsp;''n'' จะผลิตสิ่งมีชีวิตจำนวนสุ่มในรุ่น&nbsp;''n''&nbsp;+&nbsp;1 ซึ่งในกรณีง่ายที่สุด จำนวนที่สิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยผลิตจะเป็นไปตาม[[การแจกแจงความน่าจะเป็น]]ตรึง<ref>{{Cite book | last = Athreya | first = K. B. | chapter = Branching Process | doi = 10.1002/9780470057339.vab032 | title = Encyclopedia of Environmetrics	| year = 2006 | isbn = 0471899976 }}</ref> เป็นกระบวนการที่ใช้จำลอง[[การสืบพันธุ์]] ยกตัวอย่างแบคทีเรียเช่น แต่ละตัวจะสร้างลูก&nbsp;0,&nbsp;1,&nbsp;หรือ&nbsp;2 ตัวตามความน่าจะเป็นบางอย่างภายในระยะเวลาหนึ่ง ๆ และก็เป็นกระบวนการที่ใช้จำลองระบบพลวัตที่คล้ายกันอื่น ๆ ได้อีกด้วย เช่น การกระจาย[[นามสกุล]]ตามพงศาวลี หรือการกระจาย[[นิวตรอน]]ใน[[เครื่องปฏิกรณ์นิวเคลียร์]] 
}}<!--*** จบเชิงอรรถ ***-->
หรือ '''สมการการแพร่''' (diffusion equation)<!--*** เริ่มเชิงอรรถ ***-->{{Efn-ua |
'''สมการการแพร่''' (diffusion equation) เป็น[[สมการเชิงอนุพันธ์]]ย่อยอย่างหนึ่ง ใน[[ฟิสิกส์]] มันสามารถอธิบายการเคลื่อนไหวโดยรวมของอนุภาคไมโครในวัสดุ โดยเป็นผลจากการเคลื่อนไหวแบบสุ่มของอนุภาคแต่ละอนุภาค ใน[[คณิตศาสตร์]]และในสาขาอื่น ๆ เช่น [[วัสดุศาสตร์]] [[วิทยาการสารสนเทศ]] วิทยาศาสตร์สิ่งมีชีวิต [[สังคมศาสตร์]] เป็นต้น มันใช้ได้กับเรื่องที่เกี่ยวกับกระบวนการมาร์คอฟ 
}}<!--*** จบเชิงอรรถ ***-->
ซึ่งอธิบายความเปลี่ยนแปลงความถี่อัลลีลใน '''กลุ่มประชากรอุดมคติ''' (idealised population)<ref>{{cite journal | vauthors = Wahl LM | title = Fixation when N and s vary: classic approaches give elegant new results | journal = Genetics | volume = 188 | issue = 4 | pages = 783–5 | date = August 2011 | pmid = 21828279 | pmc = 3176088 | doi = 10.1534/genetics.111.131748 | publisher = [[Genetics Society of America]] }}</ref>
ที่เป็นกลุ่มประชากรอันจำกัดโดยข้อสมมุติดังที่จะกล่าวในแบบจำลองต่าง ๆ

ทิศทางของการเปลี่ยนแปลงความถี่อัลลีลโดยสุ่มจะเป็นแบบ '''สหสัมพันธ์กับตัวเอง''' (autocorrelation)<!--*** เริ่มเชิงอรรถ ***-->{{Efn-ua |
'''สหสัมพันธ์กับตัวเอง''' (autocorrelation, serial correlation) เป็น[[สหสัมพันธ์]]ของสัญญาณกับตัวสัญญาณเองที่ต่างเวลากัน โดยอรูปนัยแล้ว มันคือความคล้ายคลึงกันระหว่างค่าที่วัด โดยเป็นฟังก์ชันของระยะเวลาระหว่างค่า เป็นวิธีการทางคณิตเพื่อหารูปแบบที่ซ้ำ ๆ เช่น สัญญาณเป็นคาบที่อาจเห็นยากเพราะสัญญาณรบกวน และมักใช้ใน[[การประมวลผลสัญญาณ]]เพื่อวิเคราะห์ฟังก์ชันหรือชุดข้อมูล เช่น การวิเคราะห์สัญญาณแบบ time domain
}}<!--*** จบเชิงอรรถ ***-->
ตามรุ่นต่าง ๆ<ref name ="Masel 2011" />

{{anchor | Wright-Fisher model}}<!-- มีลิงก์จากที่อื่น กรุณาอย่าลบหรือเปลี่ยนโดยไม่แก้ลิงก์ด้วย -->
=== แบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์ (Wright-Fisher model) ===
ลองพิจารณาถึงยีนที่มีอัลลีลสองแบบ คือ '''ก''' และ '''ข'''
ในกลุ่มประชากรสิ่งมีชีวิตแบบ[[โครโมโซม]]คู่ (diploid) ที่มีจำนวน ''N'' หน่วย ดังนั้น ยีนแต่ละยีนก็จะมี 2''N'' ก๊อปปี้
สิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยอาจมีอัลลีลแบบเดียวกันคู่หนึ่ง หรือมีอัลลีลต่างกันสองอัลลีล
เราจะกำหนดความถี่อัลลีลหนึ่งว่า ''p'' และของอีกอัลลีลหนึ่งว่า ''q''
แบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์สมมุติว่ารุ่นแต่ละรุ่นจะไม่คาบเกี่ยวกัน (เช่น พืชรายปีแต่ละปีจะมีพืชจากรุ่นเดียว)
และยีนแต่ละก๊อปปี้ที่พบในรุ่นใหม่จะชักตัวอย่างอย่างเป็นอิสระและโดยสุ่ม จากยีนทั้งหมดที่มีในรุ่นก่อน
สูตรที่ใช้คำนวณความน่าจะเป็นของการได้อัลลีลหนึ่งเป็นจำนวน ''k'' ก๊อปปี้โดยมีความถี่ ''p'' ในประชากรรุ่นสุดท้ายก็จะเป็น<ref name ="Hartl_p112">
{{harvnb | Hartl | Clark | 2007 | p = 112}}</ref><ref>
{{harvnb | Tian | 2008 | p = 11}}</ref>
:<math>\frac{(2N)!}{k!(2N-k)!} p^k q^{2N-k} </math>
โดยสัญลักษณ์ "'''!'''" หมายถึงฟังก์ชัน[[แฟกทอเรียล]]
สูตรนี้สามารถเขียนโดยใช้สัมประสิทธิ์ทวินามเป็น
:<math>{2N \choose k}  p^k q^{2N-k} </math>

=== แบบจำลองมอแรน (Moran model) ===
แบบจำลองมอแรน (Moran model) สมมุติว่าสิ่งมีชีวิตหลายรุ่นจะมีชีวิตคาบเกี่ยวกัน
และจะเลือกสิ่งมีชีวิตหนึ่งให้สืบพันธุ์ กับอีกหน่วยหนึ่งให้ตาย ตามลำดับขั้นเวลา
ดังนั้นในแต่ละขั้น จำนวนก๊อปปี้ของอัลลีลหนึ่ง ๆ สามารถเพิ่มขึ้นหนึ่ง ลดหนึ่ง หรืออยู่เท่ากัน
ซึ่งหมายความว่าเมทริกซ์เปลี่ยนสถานะ (transition matrix) จะเป็นแบบสามแนวเฉียง (tridiagonal) ซึ่งก็หมายความว่า ผลเฉลยของแบบจำลองมอแรนจะคำนวณได้ง่ายกว่าของแบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์

โดยนัยตรงกันข้าม แบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์จะจำลองด้วยคอมพิวเตอร์ได้ง่ายกว่า เพราะว่า ต้องคำนวณลำดับขั้นตามเวลาน้อยกว่า
ในแบบจำลองมอแรน จะต้องคำนวณ ''N{{sub |e}}'' ครั้งต่อรุ่น ถ้า ''N{{sub |e}}'' คือ '''ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล''' (effective population size)<!--*** เริ่มเชิงอรรถ ***-->{{Efn-ua | name = EffectivePopulationSize |
'''ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล''' (effective population size, ตัวย่อ N{{sub |e}}) เป็นจำนวนสมาชิกที่กลุ่มประชากรอุดมคติ (idealised population) จำเป็นต้องมี เพื่อให้ค่าบางอย่างของกลุ่มประชากรอุดมคติ เท่ากับค่าของกลุ่มประชากรจริง ๆ
}}<!--*** จบเชิงอรรถ ***--> 
แต่ในแบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์ จะต้องคำนวณเพียงแค่ครั้งเดียว

ในทางปฏิบัติ แบบจำลองทั้งสองให้ผลคล้ายกันเชิงคุณภาพ แต่การเปลี่ยนความถี่ยีนจะเร็วเป็นสองเท่าในแบบจำลองมอแรน

=== แบบจำลองอื่น ๆ ===
ถ้าความแปรปรวน (variance) ของจำนวนสิ่งมีชีวิตรุ่นลูก มากกว่าที่กำหนดในการแจกแจงทวินามที่สมมุติโดยแบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์
และถ้าการเปลี่ยนความถี่ยีนเร็วเท่ากันโดยทั่ว ๆ ไป การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงก็จะไม่มีอิทธิพลเท่ากับการคัดเลือก<ref name="Charlesworth09" />
แม้ถ้าความแปรปรวนเท่ากัน แต่การแจกแจงจำนวนสิ่งมีชีวิตรุ่นลูกมี[[โมเมนต์]]ระดับสูงที่เกินการแจกแจงทวินาม กำลังของการเปลี่ยนความถี่ยีนก็จะน้อยลงมากเช่นกัน<ref>{{cite journal | vauthors = Der R, Epstein CL, Plotkin JB | title = Generalized population models and the nature of genetic drift | journal = Theoretical Population Biology | volume = 80 | issue = 2 | pages = 80–99 | date = September 2011 | pmid = 21718713 | doi = 10.1016/j.tpb.2011.06.004 | publisher = [[Elsevier]] | author-link2 = Charles Epstein }}</ref>

<!-- ชื่อหัวข้อมมีลิงก์จากที่อื่น กรุณาอย่าเปลี่ยนโดยไม่เปลี่ยนลิงก์ด้วย -->
=== ผลบังเอิญที่ไม่ใช่ความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง ===
การเปลี่ยนความถี่อัลลีลโดยสุ่มอาจมีเหตุอื่น ๆ นอกเหนือไปจากความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง เช่น ความเปลี่ยนแปลงโดยสุ่มของความกดดันคัดเลือก<ref>{{harvnb | Li | Graur | 1991 | p = 28}}</ref>
แหล่งความสุ่มที่อาจสำคัญกว่าการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงก็คือ '''การอาศัยไปด้วยทางพันธุกรรม''' (genetic hitchhiking, genetic draft)<ref name="gillespie 2001">{{cite journal | vauthors = Gillespie JH | title = Is the population size of a species relevant to its evolution? | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 55 | issue = 11 | pages = 2161–9 | date = November 2001 | pmid = 11794777 | doi = 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x | publisher = [[John Wiley & Sons]] for the [[Society for the Study of Evolution]] | s2cid = 221735887 | author-link = John H. Gillespie | doi-access = free }}</ref>
ซึ่งเป็นผลที่เกิดต่อ[[โลคัส (พันธุศาสตร์)|โลคัส]]หนึ่งของยีน จากการคัดเลือกโลคัสที่ต่างกันแต่เชื่อมโยงกัน (genetically linked)
และคุณสมบัติทางคณิตศาสตร์ของกระบวนการนี้ก็ต่างจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง<ref>{{cite journal | vauthors = Neher RA, Shraiman BI | title = Genetic draft and quasi-neutrality in large facultatively sexual populations | journal = Genetics | volume = 188 | issue = 4 | pages = 975–96 | date = August 2011 | pmid = 21625002 | pmc = 3176096 | doi = 10.1534/genetics.111.128876 | publisher = Genetics Society of America | arxiv = 1108.1635 }}</ref>

== การเปลี่ยนความถี่และการคงสภาพ ==
'''หลักฮาร์ดี้-ไวนเบอร์ก''' (Hardy-Weinberg principle) แสดงว่า ถ้ากลุ่มประชากรใหญ่พอ ความถี่อัลลีลจะไม่ต่างจากรุ่นหนึ่งไปสู่อีกรุ่นหนึ่ง ยกเว้นจะกวนโดย[[การโอนยีน]] (gene flow) การกลายพันธุ์ หรือความกดดันทางการคัดเลือก<ref>{{harvnb | Ewens | 2004 }}</ref>
แต่ว่า ในกลุ่มประชากรที่มีสมาชิกจำกัด แม้ว่าจะไม่เกิดอัลลีลใหม่ ๆ เพราะเหตุการชักอัลลีลแบบสุ่มของประชากรรุ่นต่อไป แต่การชักตัวอย่างก็อาจเป็นเหตุให้อัลลีลที่มีอยู่สาบสูญไปได้

เพราะว่าการชักตัวอย่างแบบสุ่มสามารถกำจัด แต่ไม่สามารถทดแทน อัลลีลหนึ่ง ๆ 
และเพราะว่า การลดหรือเพิ่มความถี่อัลลีลจะมีผลต่อการแจกแจงอัลลีลที่คาดหวังได้ในรุ่นต่อไป การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงจึงผลักดันให้กลุ่มประชากรมียีนเหมือนกันในระยะยาว

เมื่อความถี่อัลลีลถึง 1 (100%) อัลลีลนี้ก็จะเรียกว่า คงสภาพ (fixed) ในกลุ่มประชากร และเมื่อถึง 0 (0%) มันก็เท่ากับสาบสูญไป
กลุ่มประชากรเล็ก ๆ จะถึงจุดคงสภาพเร็วกว่า เทียบกับกลุ่มประชากรที่มีจำนวนเหมือนไม่จำกัด ซึ่งจะไม่เกิดการคงคงสภาพ
เมื่ออัลลีลหนึ่งคงสภาพแล้ว การเปลี่ยนความถี่อัลลีล/ยีนนั้นก็จะยุติไป คือความถี่ยีนไม่สามารถเปลี่ยนได้ยกเว้นจะมีอัลลีลใหม่ที่ปรากฏในกลุ่มประชากรเนื่องจากการกลายพันธุ์หรือการโอนยีน
ดังนั้น แม้ว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงจะเป็นกระบวนการแบบสุ่มและไร้จุดหมาย แต่ผลระยะยาวของมันก็คือกำจัด[[ความแตกต่างของยีน]] (genetic variation)<ref>{{harvnb | Li | Graur | 1991 | p = 29}}</ref>

[[ไฟล์:Random genetic drift chart.png | thumb | 250px | การจำลองการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงของอัลลีลเดียว 10 ครั้ง โดยมีการแจกแจงความถี่เบื้องต้นที่ 0.5 ต่อช่วง 50 รุ่น ทำในกลุ่มประชากรขนาดต่าง ๆ 3 กลุ่มที่สมาชิกผสมพันธุ์พร้อม ๆ กัน ในการจำลองชุดนี้ อัลลีลเปลี่ยนความถี่ไปเป็นสาบสูญหรือคงสภาพ (คือเป็น 0.0 หรือ 1.0) เฉพาะในกลุ่มประชากรเล็กสุดเท่านั้น<br /><center>('''บน''') ประชากร '''n=20''' ('''กลาง''') ประชากร '''n=200''' ('''ล่าง''') ประชากร '''n=2000'''</center>]]
=== อัตราการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง ===
ถ้าสมมุติได้ว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเป็นกระบวนการทางวิวัฒนาการอย่างเดียวที่มีผลต่ออัลลีลหนึ่ง ๆ 
หลังจากผ่านไป ''t'' รุ่นในกลุ่มประชากรหลายกลุ่มที่เหมือน ๆ กันโดยมีความถี่อัลลีลที่ ''p'' และ ''q'' ความแปรปรวน (variance ตัวย่อ V{{sub |t}}) ของความถี่ยีนตลอดทุกกลุ่มก็จะเป็น
: <math>
V_t \approx pq\left(1-\exp\left(-\frac{t}{2N_e} \right)\right)
</math><ref>{{harvnb | Barton | Briggs | Eisen | Goldstein | 2007 | p = 417}}</ref>

=== จำนวนรุ่นที่จะถึงจุดคงสภาพหรือสาบสูญ ===
ถ้าสมมุติได้ว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเป็นตัวขับเคลื่อนทางวิวัฒนาการอย่างเดียวของอัลลีลหนึ่ง ๆ 
ณ เวลาใดเวลาหนึ่ง ความน่าจะเป็นที่อัลลีลนั้น ๆ จะถึงจุดคงสภาพในกลุ่มประชากร ขึ้นอยู่กับความถี่ของมันในกลุ่มประชากรในเวลานั้น ๆ เท่านั้น<ref>{{harvnb | Futuyma | 1998 | p = 300}}</ref>
ยกตัวอย่างเช่น ถ้าความถี่ ''p'' ของอัลลีล '''ก''' คือ 75% และความถี่ ''q'' ของอัลลีล '''ข''' คือ 25%
และถ้าไม่จำกัดเวลา ความน่าจะเป็นของ '''ก''' ที่จะถึงจุดคงสภาพในกลุ่มประชากรก็คือ 75% และของ '''ข''' 25%

ส่วนจำนวนรุ่นในการถึงจุดคงสภาพจะขึ้นอยู่กับขนาดประชากร
ดังนั้น การคงสภาพจะเกิดขึ้นเร็วกว่ามากในกลุ่มประชากรเล็ก ๆ<ref>{{cite journal | vauthors = Otto SP, Whitlock MC | title = The probability of fixation in populations of changing size | journal = Genetics | volume = 146 | issue = 2 | pages = 723–33 | date = June 1997 | pmid = 9178020 | pmc = 1208011 | url = http://www.genetics.org/content/146/2/723.full.pdf | publisher = Genetics Society of America| doi = 10.1093/genetics/146.2.723 | url-status = live | archive-date = 19 March 2015 | archive-url = https://web.archive.org/web/20150319042554/http://www.genetics.org/content/146/2/723.full.pdf | author-link1 = Sarah Otto }}</ref>
ปกติแล้ว ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (N{{sub |e}}){{Efn-ua | name = EffectivePopulationSize}} ซึ่งเล็กกว่ากลุ่มประชากรจริง ๆ (คือ N) จะใช้คำนวณค่าความน่าจะเป็นเหล่านี้
โดย N{{sub |e}} จะเป็นค่าที่รวมปัจจัยต่าง ๆ เช่น ระดับ '''การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์''' (inbreeding) ระยะในวงจรชีวิตที่กลุ่มประชากรเล็กสุด และความเชื่อมโยงของยีนที่เป็นกลาง ๆ บางยีนกับยีนอื่นที่อยู่ใต้แรงกดดันคัดเลือก<ref name="Charlesworth09">{{cite journal | vauthors = Charlesworth B | title = Fundamental concepts in genetics: effective population size and patterns of molecular evolution and variation | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 10 | issue = 3 | pages = 195–205 | date = March 2009 | pmid = 19204717 | doi = 10.1038/nrg2526 | publisher = [[Nature Publishing Group]] | s2cid = 205484393 | author-link = Brian Charlesworth }}</ref>
ดังนั้น N{{sub|e}} อาจจะไม่เท่ากันสำหรับทุก ๆ ยีนแม้ในกลุ่มประชากรเดียวกัน<ref>{{cite journal | vauthors = Cutter AD, Choi JY | title = Natural selection shapes nucleotide polymorphism across the genome of the nematode Caenorhabditis briggsae | journal = Genome Research | volume = 20 | issue = 8 | pages = 1103–11 | date = August 2010 | pmid = 20508143 | pmc = 2909573 | doi = 10.1101/gr.104331.109 | publisher = [[Cold Spring Harbor Laboratory Press]] }}</ref>

สูตรพยากรณ์สูตรหนึ่งที่ใช้ประมาณรุ่นที่คาดหวังก่อนที่อัลลีลหนึ่ง ๆ 
จะถึงความคงสภาพเพราะการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงตาม[[#Wright-Fisher model|แบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์]] ก็คือ
: <math>
\bar{T}_\text{fixed} = \frac{-4N_e(1-p) \ln (1-p)}{p}
</math>
โดย ''T'' คือจำนวนรุ่น, ''N''<sub>''e''</sub> คือขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล, และ ''p'' คือความถี่อัลลีลที่เป็นประเด็น
ผลคำนวณก็คือจำนวนรุ่นที่[[คาดหมาย]]ว่าจะผ่านไปก่อนอัลลีลที่เป็นประเด็นจะถึงจุดคงสภาพ โดยจะขึ้นอยู่กับขนาดประชากร ''N''<sub>''e''</sub> และความถี่อัลลีล ''p''<ref>{{harvnb | Hedrick | 2005 | p = 315}}</ref>

จำนวนรุ่นคาดหมายที่อัลลีลที่เป็นกลางจะสาบสูญไปเหตุการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง 
สามารถคำนวณได้โดยสูตร<ref name="Hartl_p112" />
: <math>
\bar{T}_\text{lost} = \frac{-4N_ep}{1-p} \ln p
</math>
และเมื่อการกลายพันธุ์ปรากฏเพียงครั้งเดียวในกลุ่มประชากรใหญ่พอที่ความถี่ของการกลายพันธุ์ในเบื้องต้นจะมองข้ามได้ สูตรทั้งสองจะง่ายขึ้นเป็น<ref>{{harvnb | Li | Graur | 1991 | p = 33}}</ref>
: <math>
\bar{T}_\text{fixed} = 4N_e
</math>
สำหรับจำนวนรุ่น[[มัชฌิมเลขคณิต|เฉลี่ย]]ที่การกลายพันธุ์ซึ่งเป็นกลางจะถึงจุดคงสภาพ และ
: <math>
\bar{T}_\text{lost} = 2 \left ( \frac{N_e}{N} \right ) \ln (2N)
</math>
สำหรับจำนวนรุ่นเฉลี่ยที่การกลายพันธุ์ที่เป็นกลางจะสาบสูญ<ref>{{harvnb | Kimura | Ohta | 1971 }}</ref>

=== จำนวนรุ่นที่จะสาบสูญเมื่อมีทั้งการเปลี่ยนความถี่และการกลายพันธุ์ ===
สูตรต่าง ๆ ที่กล่าวแล้วใช้สำหรับอัลลีลที่มีอยู่แล้วในกลุ่มประชากร ที่ไม่อยู่ใต้อำนาจการกลายพันธุ์หรือการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
ถ้าอัลลีลหนึ่งสูญบ่อยกว่าเกิดเพราะการกลายพันธุ์ ทั้งการกลายพันธุ์และการเปลี่ยนความถี่ยีนก็อาจมีอิทธิพลต่อจำนวนรุ่นที่อัลลีลหนึ่งจะสาบสูญ
ถ้าอัลลีลนั้นเริ่มต้นจากจุดคงสภาพในกลุ่มประชากร แต่จะสูญเพราะการกลายพันธุ์ที่อัตรา m ต่อ[[การถ่ายแบบดีเอ็นเอ]]
จำนวนรุ่นคาดหวังที่อัลลีลจะสาบสูญในกลุ่มประชากรที่มีโครโมโซมหนึ่งชุด (haploid) ก็คือ
: <math>
\bar{T}_\text{lost} \approx \begin{cases}
\frac{1}{m}, \text{ if } mN_e \ll 1\\
\frac{\ln{(mN_e)}+\gamma}{m} \text{ if } mN_e \gg 1
\end{cases}
</math>
โดย <math>\gamma</math> เท่ากับ[[ค่าคงตัวออยเลอร์-แมสเชโรนี]]<ref>{{cite journal | vauthors = Masel J, King OD, Maughan H | title = The loss of adaptive plasticity during long periods of environmental stasis | journal = The American Naturalist | volume = 169 | issue = 1 | pages = 38–46 | date = January 2007 | pmid = 17206583 | pmc = 1766558 | doi = 10.1086/510212 | publisher = [[University of Chicago Press]] on behalf of the [[American Society of Naturalists]] | author1-link = Joanna Masel }}</ref>
ค่าประมาณบรรทัดแรกคือจำนวนรุ่นจนกระทั่งเกิดการกลายพันธุ์แรกที่จะสาบสูญ 
โดยจะสาบสูญอย่างรวดเร็วเพราะการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง และใช้เวลา ''N''<sub>''e''</sub><<1/''m''
ส่วนค่าประมาณบรรทัดสองเป็นจำนวนรุ่นที่จะเกิดการสาบสูญอย่างกำหนดได้ (deterministic loss) โดยการสั่งสมการกลายพันธุ์
ในทั้งสองกรณี การกลายพันธุ์สามารถมีอำนาจครอบงำผ่านพจน์ 1/''m'' โดยอิทธิพลของขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (''N''<sub>''e''</sub>) จะน้อยกว่า

== การคัดเลือกโดยธรรมชาติ ==
ในธรรมชาติ การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงและการคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่ได้ทำงานเดี่ยว ๆ
แต่จะทำงานคู่กัน ร่วมกับ[[การกลายพันธุ์]]และ[[การโอนยีน]]
วิวัฒนาการที่เป็นกลางเป็นผลของทั้งการกลายพันธุ์และการเปลี่ยนความถี่ยีน ไม่ใช่เป็นอะไรโดด ๆ
และดังนั้น แม้เมื่อการคัดเลือกมีอำนาจเหนือการเปลี่ยนความถี่ยีน 
มันก็ยังแค่ทำการต่อความหลากหลายที่เกิดจากการกลายพันธุ์

เทียบกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ "มีทิศทาง" คือเป็นแนวให้วิวัฒนาการ[[การปรับตัว (ชีววิทยา)|ปรับตัว]]เข้ากับสิ่งแวดล้อมปัจจุบัน
การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงไร้ทิศทาง โดย[[ความน่าจะเป็น|ความบังเอิญ]]เท่านั้นจะเป็นตัวนำแนวทาง<ref>{{cite web | url = http://www.actionbioscience.org/evolution/futuyma.html | title = Natural Selection: How Evolution Works | work = Actionbioscience | publisher = American Institute of Biological Sciences | location = Washington, D.C. | accessdate = 2009-11-24 | archive-date = 2010-01-06 | archive-url = https://web.archive.org/web/20100106013805/http://www.actionbioscience.org/evolution/futuyma.html | url-status = dead }} An interview with Douglas J. Futuyma. See answer to question: Is natural selection the only mechanism of evolution?</ref>
ดังนั้น การเปลี่ยนความถี่ยีนจึงมีผลต่อความถี่[[ลักษณะทางพันธุกรรม]] (จีโนไทป์) ในกลุ่มประชากรโดยไม่คำนึงถึงผลต่อ[[ลักษณะปรากฏ]] (ฟีโนไทป์)
เทียบกับการคัดเลือกที่ให้โอกาสแก่อัลลีลที่มีผลต่อลักษณะปรากฏซึ่งเพิ่มการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิต ลดความถี่อัลลีลที่มีผลต่อลักษณะทางพันธุกรรมที่ไม่พึงประสงค์ และเป็นกลางต่ออัลลีลที่ไม่ให้ผลได้ผลเสีย<ref name ="humangenes">{{harvnb | Cavalli-Sforza | Menozzi | Piazza | 1996 }}</ref>

กฎว่าด้วยจำนวนมากพยากรณ์ว่า เมื่อจำนวนก๊อปปี้สัมบูรณ์ของอัลลีลน้อย (เช่น ในประชากรกลุ่มเล็ก ๆ) ขนาดการเปลี่ยนความถี่อัลลีลในแต่ละรุ่นจะใหญ่กว่า
และการเปลี่ยนความถี่ยีนไม่ว่าในระดับไหนก็จะมีอำนาจเหนือการคัดเลือก ถ้าสัมประสิทธิ์ของการคัดเลือก (selection coefficient) น้อยกว่า 1 หารโดยขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (<math>\frac{1}{N_e}</math>)<!-- (< "1 / N{{sub |e}}")  -->
ฉะนั้น วิวัฒนาการที่ไม่ใช่การปรับตัวอันเป็นผลของการกลายพันธุ์และการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง จึงพิจารณาว่าเป็นกลไกทางวิวัฒนาการที่มีผลหลัก ๆ เฉพาะต่อกลุ่มประชากรเล็ก ๆ ที่อยู่โดด ๆ<ref>{{harvnb | Zimmer | 2001 }}</ref>
คณิตศาสตร์ของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงจะขึ้นอยู่กับขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (N{{sub|e}}){{Efn-ua | name = EffectivePopulationSize}} แต่ก็ไม่ชัดเจนว่า นี่สัมพันธ์กับจำนวนประชากรจริง ๆ (N) อย่างไร<ref name="gillespie 2001" />

'''การเชื่อมโยงทางพันธุกรรม''' (Genetic linkage)<!--*** เริ่มเชิงอรรถ ***-->{{Efn-ua | name = GeneticLinkage |
'''การเชื่อมโยงทางพันธุกรรม''' (Genetic linkage) เป็นความโน้มเอียงที่[[อัลลีล]]ที่อยู่ใกล้ ๆ กันบน[[โครโมโซม]]จะสืบทอดไปด้วยกันในระยะ[[ไมโอซิส]]ของ[[การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ]] คือ [[โลคัส (พันธุศาสตร์)|โลคัส]]ใกล้ ๆ กันมีโอกาสแยกแล้วใส่ลงบนโครมาทิดที่ต่างกันในช่วง[[การไขว้เปลี่ยนของโครโมโซม]]น้อยลง และดังนั้น จึงเรียกว่า "เชื่อมโยงกันทางพันธุกรรม" กล่าวอีกอย่างก็คือ ยีน 2 ยีนยิ่งอยู่ใกล้กันบนโครโมโซมเท่าไร โอกาสการสืบทอดไปด้วยกันก็มากขึ้นเท่านั้น
}}<!--*** จบเชิงอรรถ ***-->
กับยีนอื่น ๆ ที่อยู่ใต้แรงกดดันการคัดเลือก จะสามารถลดขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (N{{sub |e}}) ที่มีผลต่ออัลลีลที่เป็นกลาง กล่าวคือ การเปลี่ยนความถี่อัลลีลนั้น ๆ แบบไม่เจาะจง จะมีอานุภาพมากขึ้น
แต่ถ้าอัตรา '''การผสมยีน''' (recombination) สูงขึ้น การเชื่อมโยงก็จะลดลงและดังนั้น ก็จะลดผลที่ว่าต่อขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล<ref>
{{harvnb | Golding | 1994 | p = 46}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Charlesworth B, Morgan MT, Charlesworth D | title = The effect of deleterious mutations on neutral molecular variation | journal = Genetics | volume = 134 | issue = 4 | pages = 1289–303 | date = August 1993 | pmid = 8375663 | pmc = 1205596 | url = http://www.genetics.org/content/134/4/1289.full.pdf | publisher = Genetics Society of America | doi = 10.1093/genetics/134.4.1289 | author-link3 = Deborah Charlesworth }}</ref>
ปรากฏการณ์นี้เห็นได้ในข้อมูลระดับโมเลกุล โดยปรากฏเป็นค่า[[สหสัมพันธ์]]ระหว่างอัตราการผสมยีนกับความหลากหลายทางพันธุกรรม (genetic diversity) เช่นที่พบใน [[แมลงวันทอง]]<ref>{{cite journal | last = Presgraves | first = Daven C. | date = 2005-09-20 | title = Recombination Enhances Protein Adaptation in ''Drosophila melanogaster'' | journal = Current Biology | location = Cambridge, MA | publisher = Cell Press | volume = 15 | issue = 18 | pages = 1651-1656 | doi = 10.1016/j.cub.2005.07.065 | issn = 0960-9822 | pmid = 16169487}}</ref>
และปรากฏเป็นค่าสหสัมพันธ์เชิงลบระหว่าง '''ความหนาแน่นของยีน''' (gene density)<!--*** เริ่มเชิงอรรถ ***-->{{Efn-ua |
ใน[[พันธุศาสตร์]] '''ความหนาแน่นของยีน''' (gene density) ใน[[จีโนม]]ของสิ่งมีชีวิต ก็คืออัตราจำนวน[[ยีน]]ต่อจำนวนเบส (base pairs) ปกตินับเป็นล้านเบส หรือ "เมกะเบส" (Mb) [[จีโนมมนุษย์]]มีความหนาแน่นของยีนที่ 12-15 ยีน/เมกะเบส เทียบกับหนอน[[นีมาโทดา]] ''Caenorhabditis elegans'' ที่มีประมาณ 200 ยีน/เมกะเบส<ref>{{cite web | url = http://www.sciencedaily.com/articles/g/gene.htm | title = Science Reference: Gene | publisher = Science Daily | accessdate = 2013-10-15 | archive-date = 2013-10-15 | archive-url = https://web.archive.org/web/20131015164636/http://www.sciencedaily.com/articles/g/gene.htm | url-status = dead }}</ref> 
}}<!--*** จบเชิงอรรถ ***-->
กับความหลากหลายของบริเวณดีเอ็นเอที่ไม่ใช้เข้ารหัส (noncoding DNA)<ref>{{cite journal | last1 = Nordborg | first1 = Magnus | last2 = Hu | first2 = Tina T. | last3 = Ishino | first3 = Yoko | date = 2005-05-24 | title = The Pattern of Polymorphism in ''Arabidopsis thaliana'' | journal = PLOS Biology | location = San Francisco, CA | publisher = Public Library of Science | volume = 3 | issue = 7 | page = e196 | doi = 10.1371/journal.pbio.0030196 | issn = 1545-7885 | pmc = 1135296 | pmid = 15907155 | display-authors = etal}} {{open access}}</ref>
แต่ความบังเอิญในการเชื่อมโยงกับยีนอื่น ๆ ที่อยู่ใต้แรงกดดันคัดเลือก ก็ไม่ใช่ความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่างอัลลีล โดยบางครั้งเรียกว่า การอาศัยไปด้วยทางพันธุกรรม (genetic hitchhiking, genetic draft) เพื่อให้ต่างจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง (genetic drift)<ref name ="gillespie 2001" />

เมื่อความถี่อัลลีลน้อยมาก การเปลี่ยนความถี่ยีนจะมีอำนาจเหนือการคัดเลือกแม้ในประชากรกลุ่มใหญ่
ยกตัวอย่างเช่น ผ่านกระบวนการเปลี่ยนความถี่ยีน การกลายพันธุ์ที่เสียหายปกติจะหมดไปอย่างรวดเร็วในประชากรกลุ่มหใญ่ แต่ในขณะเดียวกัน การกลายพันธุ์ใหม่ที่มีประโยชน์ก็เกือบเสี่ยงสาบสูญเท่ากัน ๆ 
ความถี่ยีนที่มีประโยชน์จะต้องถึงระดับขีดเริ่มเปลี่ยนเท่านั้น ที่การเปลี่ยนความถี่ยีนจะไม่มีผล<ref name="humangenes" />

{{anchor | Population bottleneck}}<!-- มีลิงก์จากที่อื่น กรุณาอย่าลบหรือเปลี่ยนโดยไม่แก้ลิงก์ด้วย -->

== คอคอดประชากร (Population bottleneck) ==
[[ไฟล์:Population bottleneck.jpg | thumb | 350px | left | ความเปลี่ยนแปลงความถี่ยีนในกลุ่มหลังเหตุการณ์คอคอดประชากร (population bottleneck) ซึ่งก็คือ การลดขนาดประชากรอย่างรวดเร็วแบบสุด ๆ ได้ลด[[ความแตกต่างของยีน]]ในกลุ่มประชากร ]]
<!--เผื่ออนาคต {{บทความหลัก | Population bottleneck }} -->
'''คอคอดประชากร''' (population bottleneck) เป็นเหตุการณ์ที่ขนาดประชากรลดลงอย่างสำคัญในช่วงระยะสั้น ๆ เนื่องจากเหตุการณ์ธรรมชาติบางอย่าง<ref>{{cite encyclopedia | editor-last = Robinson | editor-first = Richard | encyclopedia = Genetics | title = Population Bottleneck | url = http://www.bookrags.com/research/population-bottleneck-gen-03/ | accessdate = 2015-12-14 | year = 2003 | publisher = Macmillan Reference USA | volume = 3 | location = New York | isbn = 0-02-865609-1 | lccn = 2002003560 | oclc = 614996575}}</ref>
ในคอคอดประชากรแบบสมบูรณ์ โอกาสรอดชีวิตของสมาชิกในกลุ่มจะเป็นแบบสุ่มโดยสมบูรณ์ 
คือไม่มีหน่วยใดได้เปรียบเนื่องจากลักษณะทางพันธุกรรมอย่างใดอย่างหนึ่ง
ซึ่งเป็นเหตุให้ความถี่อัลลีลเปลี่ยนไปอย่างสุดขีดโดยเป็นอิสระอย่างสิ้นเชิงจากการคัดเลือก

ผลของคอคอดประชากรอาจคงยืน แม้ว่าจะเกิดจากเหตุการณ์เดียวเช่นมหันตภัยทางธรรมชาติ
ตัวอย่างคอคอดประชากรที่น่าสนใจโดยให้ผลเป็นมนุษย์[[ตาบอดสี]]โดยสิ้นเชิง (achromatopsia) ในอัตราส่วนระดับสูง (10% ในปัจจุบัน) ได้เกิดขึ้นที่เกาะ Pingelap atoll [[ประเทศไมโครนีเซีย]] เนื่องจากมหันตภัยจาก[[พายุไต้ฝุ่น]]ในปี 2318 ที่มีคนรอดชีวิตเพียง 20 คน

หลังจากเหตุการณ์ การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ก็จะเพิ่มขึ้น
ซึ่งเพิ่มความเสียหายจากการกลายพันธุ์แบบด้อยที่เป็นอันตราย โดยเป็นส่วนของกระบวนการที่เรียกว่า '''inbreeding depression''' (ความตกต่ำของความเหมาะสมเหตุผสมพันธุ์ในสายพันธุ์)<!--*** เริ่มเชิงอรรถ ***-->{{Efn-ua |
'''Inbreeding depression''' (ความตกต่ำของความเหมาะสมเหตุผสมพันธุ์ในสายพันธุ์) เป็น[[ความเหมาะสม]]ที่ลดลงในกลุ่มประชากรเนื่องจากการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ หรือการผสมพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตที่เป็นญาติกัน ความเหมาะสมของประชากรหมายถึงสมรรถภาพในการรอดชีวิตและสืบพันธุ์ต่อไป กระบวนการนี้บ่อยครั้งเป็นผลของ[[คอคอดประชากร]] โดยทั่วไปแล้ว ยิ่งมี[[ความแตกต่างของยีน]]มากเท่าไรในกลุ่มประชากรที่ผสมพันธุ์กัน โอกาสมีเหตุการณ์นี้ก็น้อยลงเท่านั้น
}}<!--*** จบเชิงอรรถ ***-->
แม้การกลายพันธุ์ที่แย่สุดจะถูกคัดเลือกออก แต่ก็จะทำอัลลีลที่เชื่อมโยงทางพันธุกรรมให้สาบสูญไปด้วย โดยเป็นส่วนของ '''การคัดเลือกพื้นหลัง''' (background selection)<ref name ="Masel 2011" /><!--*** เริ่มเชิงอรรถ ***-->{{Efn-ua |
'''การคัดเลือกพื้นหลัง''' (background selection) หมายถึงการสูญ[[ความหลากหลายทางพันธุกรรม]]ที่[[โลคัส (พันธุศาสตร์)|โลคัส]]ที่ไม่มีอันตราย เนื่องจากการคัดเลือก[[อัลลีล]]ที่เชื่อมโยงและเป็นอันตรายออก<ref>{{cite journal | vauthors = Charlesworth B, Morgan MT, Charlesworth D | title = The effect of deleterious mutations on neutral molecular variation | journal = Genetics | volume = 134 | issue = 4 | pages = 1289–303 | date = August 1993 | pmid = 8375663 | pmc = 1205596 | url = http://www.genetics.org/content/134/4/1289.full.pdf | publisher = Genetics Society of America | doi = 10.1093/genetics/134.4.1289 | author-link3 = Deborah Charlesworth }}</ref>1993
}}<!--*** จบเชิงอรรถ ***-->
สำหรับการกลายพันธุ์แบบด้อยที่เป็นอันตราย การคัดเลือกอาจมีกำลังเพิ่มเนื่องจากคอคอดประชากรและการผสมพันธุ์กันในสายพันธุ์ เป็นกระบวนการที่เรียกว่า '''การกำจัดยีน''' (genetic purging)<!--*** เริ่มเชิงอรรถ ***-->{{Efn-ua |
'''การกำจัดยีน''' (genetic purging) เป็นการลดความถี่อัลลีลที่เป็นอันตราย อาศัยประสิทธิภาพที่เพิ่มขึ้นของ[[การคัดเลือกโดยธรรมชาติ]] ที่จุดชนวนโดยการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์<ref>{{cite journal | last = Garcia-Dorado | first = A | title = On the consequences of ignoring purging on geentic recommendations of MVP rules | journal = Heredity | date = 2015-04-15 | doi = 10.1038/hdy.2015.28}}</ref> เป็นเหตุการณ์ที่เกิดได้เพราะอัลลีลจำนวนมากจะ[[การแสดงออกของยีน|แสดงออก]]ผลอันตรายทั้งหมดในยีนฮอโมไซโกตเท่านั้น เมื่อสิ่งมีชีวิตที่เป็นญาติผสมพันธุ์กัน ก็จะผลิตลูกที่มีโอกาสเป็นฮอโมไซโกตมากกว่า ดังนั้น อัลลีลที่เป็นอันตรายก็จะปรากฏมากกว่าในสิ่งมีชีวิตแบบฮอโมไซโกต ที่[[ความเหมาะสม|เหมาะสม]]น้อยกว่าและจะสืบทอดยีนของตนไปให้สิ่งมีชีวิตรุ่นต่อ ๆ ไปได้น้อยกว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะกำจัดอัลลีลอันตรายได้อย่างนี้
}}<!--*** จบเชิงอรรถ ***-->
ซึ่งจะลดความหลากหลายทางพันธุกรรมลงอีก
นอกจากนั้นแล้ว กลุ่มประชากรที่เล็กลงอย่างคงยืนก็จะเพิ่มโอกาสการเปลี่ยนความถี่ยีนไป ๆ มา ๆ ในรุ่นต่อ ๆ ไป

คอคอดประชากรสามารถลดระดับความแตกต่างของยีนลงอย่างมาก แม้กระทั่งการปรับตัวที่เป็นประโยชน์ก็อาจสาบสูญไปอย่างถาวร<ref>{{harvnb | Futuyma | 1998 | pp = 303-304}}</ref>
ความแตกต่างที่หายไปทำให้ประชากรที่รอดชีวิตเสี่ยงต่อแรงกดดันคัดเลือกใหม่ ๆ 
เช่น โรค การเปลี่ยนแปลงทางภูมิอากาศ หรือการเปลี่ยนแปลงของแหล่งอาหาร
เพราะว่า การปรับตัวตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงในสิ่งแวดล้อม จำต้องมีความแตกต่างของยีนเพียงพอในกลุ่มประชากร เพื่อธรรมชาติจะได้โอกาสคัดเลือกยีนที่เหมาะสมกับสิ่งแวดล้อม<ref>{{cite journal | vauthors = O'Corry-Crowe G | title = Climate change and the molecular ecology of Arctic marine mammals | journal = Ecological Applications | volume = 18 | issue = 2 Suppl | pages = S56-76 | date = March 2008 | pmid = 18494363 | doi = 10.1890/06-0795.1 | publisher = [[Ecological Society of America]] | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Cornuet JM, Luikart G | title = Description and power analysis of two tests for detecting recent population bottlenecks from allele frequency data | journal = Genetics | volume = 144 | issue = 4 | pages = 2001–14 | date = December 1996 | pmid = 8978083 | pmc = 1207747 | publisher = Genetics Society of America | doi = 10.1093/genetics/144.4.2001 }}</ref>

มีเหตุการณ์คอคอดประชากรหลายกรณีที่พบในอดีต
เช่น ก่อนการมาถึงของ[[ชาวยุโรป]] ทุ่งหญ้าแพรรีในทวีป[[อเมริกาเหนือ]]เป็นที่อยู่ของไก่[[วงศ์ไก่ฟ้าและนกกระทา]]สปีชีส์ ''Tympanuchus cupido'' (greater prairie chicken) เป็นจำนวนล้าน ๆ
ใน[[รัฐอิลลินอย]]แห่งเดียว ไก่ได้ลดจำนวนจาก 100 ล้านตัวในปี ค.ศ. 1900 เหลือเพียงแค่ 50 ตัวในคริสต์ทศวรรษ 1990
การลดประชากรมีเหตุจากการถูกล่าเกินและที่อยู่ถูกทำลาย โดยผลอีกอย่างก็คือความหลากหลายทางพันธุกรรมของสปีชีส์ได้หายไปเกือบหมด
การวิเคราะห์ดีเอ็นเอเปรียบเทียบนกจากกลางคริสต์ศตวรรษกับนกในทศวรรษ 1990 แสดงการลดความหลากหลายทางพันธุกรรมอย่างลึกซึ้งเพียงแค่ไม่กี่สิบปี
ปัจจุบัน นกมี '''ความสำเร็จในการสืบพันธุ์''' (reproductive success)<!--*** เริ่มเชิงอรรถ ***-->{{Efn-ua |
'''ความสำเร็จในการสืบพันธุ์''' (reproductive success) หมายถึงการสืบทอด[[ยีน]]ไปยังสิ่งมีชีวิตรุ่นต่อไป โดยที่รุ่นต่อไปก็สามารถสืบทอดยีนเหล่านั้นต่อไปได้ด้วย นี่ไม่ใช่เพียงแค่จำนวนลูกที่ผลิต แต่เป็นโอกาสความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของลูก ๆ ด้วย ทำให้การเลือกคู่ (ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของการคัดเลือกโดยเพศ) เป็นปัจจัยสำคัญต่อความสำเร็จ<ref>{{cite journal | last = Fisher | first = R. A. | year = 1915 | title = The evolution of sexual preference | journal = Eugenic Review | volume = 7 | issue = 31 | pages = 185 | pmc = 2987134 | pmid = 21259607}}</ref>
}}<!--*** จบเชิงอรรถ ***-->
ที่ไม่ดี<ref>{{harvnb | Sadava | Heller | Orians | Purves | 2008 | loc = chpts. 1, 21-33, 52-57}}</ref>

การล่าเกินก็เป็นเหตุให้เกิดคอคอดประชากรใน[[แมวน้ำช้าง]]ขั้วโลกเหนือในคริสต์ศตวรรษที่ 19
ซึ่งสามารถ[[อนุมาน]]ได้โดยเทียบกับแมวน้ำช้างขั้วโลกใต้ที่ไม่ได้ถูกล่าดุเดือดเท่า<ref>{{cite web | url = http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/bottlenecks_01 | title = Bottlenecks and founder effects | work = Understanding Evolution | publisher = University of California, Berkeley | accessdate = 2015-12-14}}</ref>

อย่างไรก็ดี เหตุการณ์คอคอดประชากรและการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง ก็สามารถทำให้ยีนสาบสูญไปแล้วเพิ่ม[[ความเหมาะสม]] ดังที่เห็นใน[[แบคทีเรีย]][[สกุล (ชีววิทยา)|สกุล]] ''Ehrlichia''

{{anchor | Founder effect}}<!-- มีลิงก์จากที่อื่น กรุณาอย่าลบหรือเปลี่ยนโดยไม่แก้ลิงก์ด้วย -->
[[ไฟล์:Founder effect with drift.jpg | thumb | right | 350px | เมื่อสมาชิกจำนวนน้อยของกลุ่มประชากร "ย้ายถิ่นฐาน" ไปตั้งกลุ่มใหม่ '''ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง''' (founder effect) ก็จะเกิดขึ้น หลังจากตั้งขึ้น กลุ่มเล็ก ๆ นั้นจะประสบความเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างเข้ม ในกรณีนี้ นี่มีผลเป็นการคงสภาพของอัลลีลสีแดง ]]

== ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (Founder effect) ==
<!--เผื่ออนาคต {{บทความหลัก | Founder effect }} -->
'''ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง''' (founder effect) เป็นกรณีพิเศษอย่างหนึ่งของคอคอดประชากร ซึ่งเกิดขึ้นเมื่อกลุ่มเล็กกลุ่มหนึ่งจากกลุ่มประชากรดั้งเดิมแยกตัวไปตั้งกลุ่มใหม่
ความถี่อัลลีลในกลุ่มใหม่ที่สุ่มมาจากกลุ่มเดิม อาจไม่เหมือนกับกลุ่มเดิมเลย<ref>{{harvnb | Campbell | 1996 | p = 423}}</ref>
อาจเป็นไปได้ด้วยว่า จำนวนอัลลีลจากยีนบางอย่างของกลุ่มดั้งเดิมจะมากกว่าจำนวนยีนที่มีอยู่ในกลุ่มที่แตกตัวใหม่ ทำให้เป็นไปไม่ได้ที่จะมีอัลลีลทั้งหมดของยีนจากกลุ่มเดิม
ถ้ากลุ่มใหม่มีขนาดเล็ก สิ่งมีชีวิตที่เป็น "ผู้ก่อตั้ง" ก็จะมีอิทธิพลต่อลักษณะทางพันธุกรรมของกลุ่มอย่างเข้มข้นต่อไปในอนาคตอีกนาน

ตัวอย่างที่มีหลักฐานชัดเจนพบในคนอะมิช-เยอรมันที่ได้อพยพไปยัง[[รัฐเพนซิลเวเนีย]]ในปี 2287
สมาชิก 2 คนในกลุ่มใหม่มีอัลลีลแบบด้อยของโรคการเติบโตทางกระดูกที่เรียกว่า Ellis-van Creveld syndrome
สมาชิกของกลุ่มและลูกหลานมักจะเคร่งศาสนาและแยกอยู่ต่างหาก
โรคนี้จึงมี[[ความชุก]]สูงกว่าในคนกลุ่มนี้มากกว่าในกลุ่มประชากรทั่วไปโดยเป็นผลของการแต่งงานกับญาติหลายรุ่นต่อ ๆ กัน<ref name="humangenes" /><ref name="PBS_Evolution_founder">
{{cite web | url = http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/06/3/l_063_03.html | title = Genetic Drift and the Founder Effect | year = 2001 | website = Evolution Library | series = Evolution | publisher = WGBH Educational Foundation; Clear Blue Sky Productions, Inc. | location = Boston, MA | type = Web resource | oclc = 48165595 | accessdate = 2009-04-07}}</ref>

ความแตกต่างความถี่ยีนระหว่างกลุ่มเดิมกับกลุ่มใหม่ อาจจะจุดชนวนให้ทั้งสองกลุ่มเบนออกจากกันทางพันธุกรรมอย่างสำคัญหลังจากผ่านไปหลายชั่วยุค
เมื่อความแตกต่าง (ที่เรียกว่า genetic distance) เพิ่มขึ้น กลุ่มทั้งสองอาจจะต่างกันอย่างชัดเจน ทั้งโดยพันธุกรรมและ[[ลักษณะปรากฏ]] แต่ทั้งการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง [[การคัดเลือกโดยธรรมชาติ]] [[การโอนยีน]] และ[[การกลายพันธุ์]]ก็จะมีส่วนให้เบนออกเช่นนี้ด้วย
โอกาสเปลี่ยนความถี่ยีนที่ค่อนข้างรวดเร็วเช่นนี้ทำให้นักวิทยาศาสตร์โดยมากพิจารณาปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (ในภาคขยาย รวมการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง) ว่าเป็นแรงขับดันสำคัญในวิวัฒนาการให้เกิดสปีชีส์ใหม่

นักพันธุศาสตร์ชาวอเมริกัน ดร. ซีวอลล์ ไรท์ เป็นบุคคลแรกที่ให้ความสำคัญกับการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงบวกกับการมีกลุ่มประชากรใหม่โดด ๆ โดยตั้งทฤษฎีการเกิดสปีชีส์ใหม่ที่เรียกว่า shifting balance theory (ที่ไม่มี[[หลักฐานเชิงประสบการณ์|หลักฐาน]]สนับสนุน)<ref>{{harvnb | Wolf | Brodie | Wade | 2000 }}</ref>
ต่อจาก ดร. ไรท์ นักชีววิทยาชาวเยอรมัน-อเมริกัน ดร. เออร์นสต ไมเออร์ ได้สร้างแบบจำลองน่าเชื่อหลายอย่างที่แสดงว่า การลดความหลากหลายทางพันธุกรรมบวกกับขนาดประชากรที่เล็กเนื่องจากปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง เป็นเรื่องขาดไม่ได้เมื่อสปีชีส์ใหม่จะพัฒนาขึ้น<ref>{{harvnb | Hey | Fitch | Ayala | 2005 }}</ref>
แต่ว่า ในปัจจุบัน [[สมมติฐาน]]นี้ไม่ค่อยมีหลักฐานสนับสนุน คืองานวิจัยเชิงการทดลองตรวจสอบแล้วได้ผลอย่างดีก็คลุมเครือ<ref>{{harvnb | Howard | Berlocher | 1998 }}</ref>

== ประวัติ ==
ดร. ซีวอลล์ ไรท์ ผู้ก่อตั้งสาขา[[พันธุศาสตร์ประชากร]] ได้เสนอแนวคิดเรื่องการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเป็นคนแรก
เขาใช้คำว่า "drift" (การเปลี่ยน) เป็นครั้งแรกในปี 2472<ref>{{cite journal | last = Wright | first = Sewall | date = November-December 1929 | title = The evolution of dominance | journal = The American Naturalist | location = Chicago, IL | publisher = University of Chicago Press on behalf of the American Society of Naturalists | volume = 63 | issue = 689 | pages = 556-561 | doi = 10.1086/280290 | issn = 0003-0147 | jstor = 2456825}}</ref>
แต่ตอนนั้นใช้หมายถึงกระบวนการเปลี่ยนแปลงที่มีทิศทาง หรือการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

การเปลี่ยนสุ่มที่เกิดจาก[[ความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง]]ต่อมาจึงรู้จักกันว่า 
"ปรากฏการณ์ซีวอลล์-ไรท์" (Sewall-Wright effect) แม้ว่า เขาจะไม่ค่อยสบายใจที่เห็นชื่อของเขาใช้เรียกปรากฏการณ์
ดร. ไรท์ เรียกการเปลี่ยนแปลงความถี่ทุกอย่างว่าเป็น '''การเปลี่ยนไปเรื่อย ๆ''' (steady drift) เช่นที่เกิดจากการคัดเลือก หรือ '''การเปลี่ยนสุ่ม''' (random drift) เช่นที่เกิดจากความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง<ref name="Wright55">{{cite journal | last = Wright | first = Sewall | year = 1955 | title = Classification of the factors of evolution | journal = Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology | location = Cold Spring Harbor, NY | publisher = Cold Spring Harbor Laboratory Press | volume = 20 | pages = 16-24 | doi = 10.1101/SQB.1955.020.01.004 | issn = 0091-7451}} Symposium: "Population Genetics: The Nature and Causes of Genetic Variability in Populations".</ref> 
ต่อมาคำว่า "drift" จึงใช้เป็นศัพท์เทคนิคในความหมายของ "ความเฟ้นสุ่ม" (stochastic) โดยเฉพาะ<ref>{{harvnb|Stevenson|1991}}</ref> ปัจจุบันความหมายยิ่งแคบกว่านั้น โดยหมายถึงความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่างเท่านั้น<ref>{{harvnb|Freeman|Herron|2007}}</ref> แม้ว่านิยามแบบแคบนี้จะไม่ได้ใช้โดยทั่วไป<ref>{{cite journal | vauthors = Masel J | title = Rethinking Hardy-Weinberg and genetic drift in undergraduate biology | journal = BioEssays | volume = 34 | issue = 8 | pages = 701–710 | date = August 2012 | pmid = 22576789 | doi = 10.1002/bies.201100178 | publisher = John Wiley & Sons | s2cid = 28513167 }}</ref><ref>{{harvnb|Lynch|2007}}</ref>

แต่ ดร. ไรท์ ก็ไม่เห็นด้วยกับนิยามที่แคบลงโดยเหตุว่า 
"การจำกัดคำว่า 'random drift' หรือแม้แต่คำว่า 'drift' โดยหมายเอาองค์ประกอบอย่างเดียวคือผลของการชักตัวอย่างโดยบังเอิญ มักจะทำให้สับสน"<ref name="Wright55" />
และเขาพิจารณากระบวนการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง เพราะเหตุความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง เท่ากับการเปลี่ยนเพราะเหตุการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ 
แต่งานวิชาการต่อ ๆ ก็ได้แสดงว่า เหตุสองอย่างนี่แตกต่างกัน<ref>{{cite journal | vauthors = Crow JF | title = Wright and Fisher on inbreeding and random drift | journal = Genetics | volume = 184 | issue = 3 | pages = 609–611 | date = March 2010 | pmid = 20332416 | pmc = 2845331 | doi = 10.1534/genetics.109.110023 | publisher = Genetics Society of America | author-link = James F. Crow }}</ref>

ในยุคต้น ๆ ของ "'''ทฤษฎีวิวัฒนาการสังเคราะห์แบบปัจจุบัน'''" ({{langx|en|modern evolutionary synthesis}}) นักวิทยาศาสตร์เพิ่งเริ่มผสมศาสตร์ใหม่คือ[[พันธุศาสตร์ประชากร]]กับทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติของ[[ชาลส์ ดาร์วิน|ดาร์วิน]]
โดยใช้โครงร่างเช่นนี้ ดร. ไรท์เล็งไปที่ผลของการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ต่อกลุ่มประชากรเล็กที่อยู่แยกต่างหาก ๆ 
เขาได้เสนอแนวคิด '''ภูมิทัศน์การปรับตัว''' (adaptive landscape หรือ fitness landscape)
ซึ่งปรากฏการณ์เช่น '''การผสมข้ามพันธุ์''' (cross breeding) และการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงในกลุ่มประชากรเล็ก ๆ สามารถขับกลุ่มให้ตกจาก '''ยอดการปรับตัว''' (adaptive peak) แล้วเปิดโอกาสให้การคัดเลือกโดยธรรมชาติขับกลุ่มไปยังยอดการปรับตัวใหม่<ref name ="Larson221-243">{{harvnb | Larson | 2004 | pp = 221-243}}</ref>
ดร. ไรท์คิดว่า กลุ่มประชากรที่เล็กกว่าจะเหมาะกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติมากกว่าเพราะว่า "การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์เข้มข้นพอจะสร้างระบบปฏิสัมพันธ์ใหม่ผ่านการเปลี่ยนสุ่ม แต่ไม่เข้มข้นพอเป็นเหตุให้เกิดการคงสภาพของยีนแบบสุ่มที่ไม่เป็นการปรับตัว"<ref>{{harvnb | Stevenson | 1991 }}: Quote attributed to {{cite book | author = Provine, William B | year = 1971 | title = The Origins of Theoretical Population Genetics | url = https://archive.org/details/originsoftheoret00prov | location = Chicago | publisher = University of Chicago Press | pages = [https://archive.org/details/originsoftheoret00prov/page/n185 162]}}</ref>

มุมมองของ ดร. ไรท์เกี่ยวกับบทบาทของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงในกระบวนการวิวัฒนาการได้สร้างข้อโต้แย้งมาตั้งแต่ต้น
โดยผู้คัดค้านที่เรียกความสนใจมากที่สุดและมีอิทธิพลที่สุดก็คือเพื่อนรวมงาน ศ. โรนัลด์ ฟิชเช่อร์
ผู้ยอมรับว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงมีบทบาทในวิวัฒนาการ แต่ไม่สำคัญ
แต่ก็มีผู้กล่าวหา ศ. ฟิชเช่อร์ ว่าเข้าใจมุมมองของ ดร. ไรท์ผิด เพราะว่า คำวิจารณ์ของเขาดูเหมือนจะอ้างว่า ดร. ไรท์ได้ปฏิเสธการคัดเลือกโดยสิ้นเชิง
สำหรับ ศ. ฟิชเช่อร์ การมองกระบวนการวิวัฒนาการว่าเป็นความก้าวหน้าระยะยาว สม่ำเสมอ และเป็นการปรับตัว เป็นวิธีเดียวที่สามารถอธิบายความซับซ้อนที่เพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ จากสิ่งมีชีวิตรูปแบบง่าย ๆ กว่า
แต่ข้อถกเถียงระหว่างพวก "นิยมความค่อยเป็นค่อยไป" กับพวกที่น้อมไปทางแบบจำลองวิวัฒนาการของ ดร. ไรท์ ที่ทั้งการคัดเลือกและการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงมีบทบาทสำคัญร่วมกัน ก็ยังดำเนินต่อไป<ref>{{harvnb | Avers | 1989 }}</ref>

ในปี 2511 นัก[[พันธุศาสตร์ประชากร]]ชาวญี่ปุ่น ดร. Motoo Kimura ได้จุดไฟเรื่องนี้ใหม่ด้วยทฤษฎีวิวัฒนาการระดับโมเลกุลที่เป็นกลาง (neutral theory of molecular evolution) 
ซึ่งอ้างว่า ความเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมโดยมากมีเหตุจากการเปลี่ยนความถี่โดยสุ่มของอัลลีลกลายพันธุ์ที่เป็นกลาง (คือไม่ให้ประโยชน์ ไม่เป็นอันตราย)<ref name="Kimura_1968" /><ref name="Futuyma 1998 320" />

ต่อมาในปี 2543 นักชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการชาวอเมริกัน ศ. จอห์น กิลเล็สปี้ (ณ [[มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย เดวิส]])<ref>{{cite journal | vauthors = Gillespie JH | title = Genetic drift in an infinite population. The pseudohitchhiking model | journal = Genetics | volume = 155 | issue = 2 | pages = 909–919 | date = June 2000 | pmid = 10835409 | pmc = 1461093 | doi = 10.1093/genetics/155.2.909 | publisher = Genetics Society of America }}</ref>
และ ศ. Will Provine (ณ [[มหาวิทยาลัยคอร์เนล]]) 
ได้คัดค้านบทบาทของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเพราะความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่างในกระบวนการวิวัฒนาการ
โดยอ้างว่า การคัดเลือกยีนที่เชื่อมต่อกันเป็นแรงเฟ้นสุ่มที่สำคัญกว่า (ดูเพิ่มที่หัวข้อ [[#ผลบังเอิญที่ไม่ใช่ความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง|ผลบังเอิญที่ไม่ใช่ความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง]])

== ดูเพิ่ม ==
* [[บทความเบื้องต้นเรื่องวิวัฒนาการ]]
* [[วิวัฒนาการ]]

== เชิงอรรถ ==
{{notelist | group = upper-alpha|30em}}

== อ้างอิง ==
{{รายการอ้างอิง | 30em }}

== บรรณานุกรม ==
{{Refbegin|30em}}
* {{cite book |last=Avers |first=Charlotte J. |name-list-style=vanc |year=1989 |title=Process and Pattern in Evolution |location=New York |publisher=[[Oxford University Press]] |isbn=0-19-505275-7 |lccn=88005368 |oclc=17677554 |url=https://archive.org/details/processpatternin00aver }}
* {{cite book |last1=Barton |first1=Nicholas H. |author-link1=Nick Barton |last2=Briggs |first2=Derek E.G. |author-link2=Derek Briggs |last3=Eisen |first3=Jonathan A. |author-link3=Jonathan Eisen |last4=Goldstein |author-link4=David B. Goldstein (geneticist) |first4=David B. |last5=Patel |first5=Nipam H. | name-list-style = vanc |year=2007 |title=Evolution |url=https://archive.org/details/evolution0000unse_x9v3 |location=Cold Spring Harbor, NY |publisher=[[Cold Spring Harbor Laboratory Press]] |isbn=978-0-87969-684-9 |lccn=2007010767 |oclc=86090399 }}
* {{cite book |last=Campbell |first=Neil A. | name-list-style = vanc |author-link=Neil Campbell (scientist) |year=1996 |title=Biology |series=Benjamin/Cummings Series in the Life Sciences |edition=4th |location=Menlo Park, CA |publisher=[[Benjamin Cummings|Benjamin/Cummings Pub. Co.]] |url=https://archive.org/details/biologycamp00camp |url-access=registration |isbn=0-8053-1940-9 |lccn=95045572 |oclc=33333455 }}
* {{cite book |last1=Cavalli-Sforza |first1=L. Luca |name-list-style=vanc |author-link1=Luigi Luca Cavalli-Sforza |last2=Menozzi |first2=Paolo |last3=Piazza |first3=Alberto |author-link3=Alberto Piazza |year=1996 |edition=Abridged paperback |title=The History and Geography of Human Genes |location=Princeton, N.J. |publisher=[[Princeton University Press]] |isbn=0-691-02905-9 |oclc=35527063 |url=https://archive.org/details/historygeography00luig }}
* {{cite book |last=Ewens |first=Warren J. | name-list-style = vanc |author-link=Warren Ewens |year=2004 |title=Mathematical Population Genetics I. Theoretical Introduction |series=Interdisciplinary Applied Mathematics |volume=27 |edition=2nd |location=New York |publisher=[[Springer Science+Business Media|Springer-Verlag]] |isbn=0-387-20191-2 |lccn=2003065728 |oclc=53231891 }}
* {{cite book |last1=Freeman |first1=Scott |last2=Herron |first2=Jon C. | name-list-style = vanc |year=2007 |title=Evolutionary Analysis |url=https://archive.org/details/evolutionaryanal0000free_i9s5 |edition=4th |location=Upper Saddle River, NJ |publisher=[[Prentice Hall|Pearson Prentice Hall]] |isbn=978-0-13-227584-2 |lccn=2006034384 |oclc=73502978 }}
* {{cite book |last=Futuyma |first=Douglas | name-list-style = vanc |author-link=Douglas Futuyma |year=1998 |title=Evolutionary Biology |url=https://archive.org/details/evolutionarybiol0000futu_v2j4 |edition=3rd |location=Sunderland, MA |publisher=[[Sinauer Associates]] |isbn=0-87893-189-9 |lccn=97037947 |oclc=37560100 }}
* {{cite book |editor-last=Golding |editor-first=Brian |name-list-style=vanc |year=1994 |title=Non-Neutral Evolution: Theories and Molecular Data |location=New York |publisher=[[Chapman & Hall]] |isbn=0-412-05391-8 |lccn=93047006 |oclc=29638235 |url-access=registration |url=https://archive.org/details/nonneutralevolut0000unse }} "Papers from a workshop sponsored by the [[Canadian Institute for Advanced Research]]."
* {{cite book |last1=Hartl |first1=Daniel L. |last2=Clark |first2=Andrew G. |author-link2=Andrew G. Clark (biologist) | name-list-style = vanc |year=2007 |title=Principles of Population Genetics |edition=4th |location=Sunderland, MA |publisher=Sinauer Associates |isbn=978-0-87893-308-2 |lccn=2006036153 |oclc=75087956 }}
* {{cite book |last=Hedrick |first=Philip W. | name-list-style = vanc |year=2005 |title=Genetics of Populations |url=https://archive.org/details/geneticsofpopula0000hedr_l3t7 |edition=3rd |location=Boston, MA |publisher=[[Jones & Bartlett Learning|Jones and Bartlett Publishers]] |isbn=0-7637-4772-6 |lccn=2004056666 |oclc=56194719 }}
* {{cite book |editor1-last=Hey |editor1-first=Jody |editor1-link=Jody Hey |editor2-last=Fitch |editor2-first=Walter M. |editor2-link=Walter M. Fitch |editor3-last=Ayala |editor3-first=Francisco J. |editor3-link=Francisco J. Ayala | name-list-style = vanc |year=2005 |title=Systematics and the Origin of Species: On Ernst Mayr's 100th Anniversary |location=Washington, D.C. |publisher=[[National Academies Press]] |isbn=978-0-309-09536-5 |lccn=2005017917 |oclc=70745851 }}
* {{cite book |editor1-last=Howard |editor1-first=Daniel J. |editor2-last=Berlocher |editor2-first=Steward H. |name-list-style=vanc |year=1998 |title=Endless Forms: Species and Speciation |location=New York |publisher=Oxford University Press |isbn=978-0-19-510901-6 |lccn=97031461 |oclc=37545522 |url-access=registration |url=https://archive.org/details/endlessformsspec0000unse }}
* {{cite book |last1=Kimura |first1=Motoo |author-link1=Motoo Kimura |last2=Ohta |first2=Tomoko |name-list-style=vanc |author-link2=Tomoko Ohta |year=1971 |title=Theoretical Aspects of Population Genetics |series=Monographs in Population Biology |volume=4 |pages=1–219 |location=Princeton, NJ |publisher=[[Princeton University Press]] |pmid=5162676 |isbn=0-691-08096-8 |lccn=75155963 |oclc=299867647 |url-access=registration |url=https://archive.org/details/theoreticalaspec0000kimu }}
* {{cite book |last=Larson |first=Edward J. |name-list-style=vanc |author-link=Edward J. Larson |year=2004 |title=Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory |series=Modern Library Chronicles |volume=17 |location=New York |publisher=[[Modern Library]] |isbn=0-679-64288-9 |lccn=2003064888 |oclc=53483597 |url=https://archive.org/details/evolutionremarka00lars }}
* {{cite book |last1=Li |first1=Wen-Hsiung |name-list-style=vanc |author-link1=Wen-Hsiung Li |last2=Graur |first2=Dan |author-link2=Dan Graur |year=1991 |title=Fundamentals of Molecular Evolution |location=Sunderland, MA |publisher=Sinauer Associates |isbn=0-87893-452-9 |lccn=90043581 |oclc=22113526 |url=https://archive.org/details/fundamentalsofmo00liwe }}
* {{cite book |last=Lynch |first=Michael | name-list-style = vanc |author-link=Michael Lynch (geneticist) |year=2007 |title=The Origins of Genome Architecture |location=Sunderland, MA |publisher=Sinauer Associates |isbn=978-0-87893-484-3 |lccn=2007000012 |oclc=77574049 }}
* {{cite book |last=Miller |first=Geoffrey |name-list-style=vanc |author-link=Geoffrey Miller (psychologist) |year=2000 |title=The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature |location=New York |publisher=[[Doubleday (publisher)|Doubleday]] |isbn=0-385-49516-1 |lccn=00022673 |oclc=43648482 |url=https://archive.org/details/matingmind00geof }}
* {{Cite book |last1=Sadava |first1=David |last2=Heller |first2=H. Craig |author-link2=Craig Heller (physiologist) |last3=Orians |first3=Gordon H. |author-link3=Gordon Orians |last4=Purves |first4=William K. |last5=Hillis |first5=David M. |author-link5=David Hillis | name-list-style = vanc |year=2008 |title=[[Life (David E. Sadava book)|Life: The Science of Biology]] |volume=II: Evolution, Diversity and Ecology |edition=8th |location=Sunderland, MA; Gordonsville, VA |publisher=Sinauer Associates; [[W. H. Freeman and Company]] |isbn=978-0-7167-7674-1 |lccn=2006031320 |oclc=71632224 }}
* {{cite book |last=Stevenson |first=Joan C. | name-list-style = vanc |year=1991 |title=Dictionary of Concepts in Physical Anthropology |series=Reference Sources for the Social Sciences and Humanities |volume=10 |location=Westport, CT |publisher=[[Greenwood Publishing Group|Greenwood Press]] |isbn=0-313-24756-0 |lccn=90022815 |oclc=22732327 }}
* {{cite book |last=Tian |first=Jianjun Paul | name-list-style = vanc |year=2008 |title=Evolution Algebras and their Applications |series=Lecture Notes in Mathematics |volume=1921 |location=Berlin; New York |publisher=Springer |doi=10.1007/978-3-540-74284-5 |isbn=978-3-540-74283-8 |lccn=2007933498 |oclc=173807298 |zbl=1136.17001 }}
* {{cite book |editor1-last=Wolf |editor1-first=Jason B. |editor2-last=Brodie |editor2-first=Edmund D. |editor3-last=Wade |editor3-first=Michael J. |editor3-link=Michael J. Wade | name-list-style = vanc |year=2000 |title=Epistasis and the Evolutionary Process |url=https://archive.org/details/epistasisevoluti0000unse |location=Oxford, UK; New York |publisher=Oxford University Press |isbn=0-19-512806-0 |lccn=99046515 |oclc=42603105 }}
* {{cite book |last=Zimmer |first=Carl |name-list-style=vanc |author-link=Carl Zimmer |year=2001 |title=Evolution: The Triumph of an Idea |edition=1st |others=Introduction by [[Stephen Jay Gould]]; foreword by Richard Hutton |location=New York |publisher=[[HarperCollins]] |isbn=0-06-019906-7 |lccn=2001024077 |oclc=46359440 |url=https://archive.org/details/evolution00carl }}
{{Refend}}


== แหล่งข้อมูลอื่น ==
{{Commons category|Genetic drift}}
* {{cite web |url=http://www.radford.edu/~rsheehy/Gen_flash/popgen/ |title=Population genetics simulation program |last=Sheehy |first=Bob |publisher=[[Radford University]] |location=Radford, VA |access-date=2015-12-21}}
* {{cite web |url=http://www.biology.arizona.edu/evolution/act/drift/drift.html |title=Genetic Drift Simulation |last=Grimes |first=Bill |publisher=[[The University of Arizona]] |location=Tucson, Arizona |access-date=2016-08-25}}

{{วิวัฒนาการ}}

[[หมวดหมู่:พันธุศาสตร์ประชากร]]
[[หมวดหมู่:ชีววิทยาวิวัฒนาการ]]