ดูต้นฉบับสำหรับ การถ่ายเทยีน

<!-- บทอื่น ๆ ที่เปลี่ยนทางมายังบทความนี้:
gene flow, gene migration
การไหลของยีน, การเคลื่อนย้ายยีน, การแลกเปลี่ยนยีน, การไหลเวียนของยีน, การย้ายถิ่นยีน, การย้ายที่ยีน, การโอนยีน, การโอนย้ายยีน, การโยกย้ายยีน, การย้ายยีน, 
-->
{{วิวัฒนาการ 3}}
ในสาขา[[พันธุศาสตร์ประชากร]] '''gene flow''' (การไหลของยีน, การโอนยีน) หรือ '''gene migration''' เป็นการโอน[[ความแตกต่างของยีน]] (genetic variation) ของ[[ประชากร]]กลุ่มหนึ่งไปยังอีกกลุ่มหนึ่ง
ถ้าอัตราการโอน[[ยีน]]สูงพอ กลุ่มประชากรทั้งสองก็จะพิจารณาว่ามี[[ความหลากหลายทางพันธุกรรม]] (genetic diversity) ที่เหมือนกัน และดังนั้น จึงเท่ากับเป็นกลุ่มเดียวกัน
มีการแสดงแล้วว่า ต้องมี "ผู้อพยพหนึ่งหน่วยต่อหนึ่งรุ่น" เป็นอย่างน้อย เพื่อป้องกันไม่ให้กลุ่มประชากรเบนออกจากกันทางพันธุกรรมเนื่องจาก[[การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง]] (genetic drift)<ref name=":0">{{Cite book | url = https://books.google.com/books?hl=en&lr=&id=F-XB8hqZ4s8C&oi=fnd&pg=PR13&dq=conservation+genetics&ots=CKJewU5Q8P&sig=oITNsxI_ePjDLyVmxo74VKSg7Rc#v=onepage&q=conservation%20genetics&f=false | title = Introduction to Conservation Genetics | last = Frankham | first = Richard | last2 = Briscoe | first2 = David A. | last3 = Ballou | first3 = Jonathan D. | date = 2002-03-14 | publisher = Cambridge University Press | isbn = 9780521639859 | language = en}}</ref>
กระบวนการนี้เป็นกลไกสำคัญเพื่อโอนความหลากหลายของยีนในระหว่างกลุ่มประชากรต่าง ๆ 
หน่วยที่ "อพยพ" เข้ามาหรือออกจากกลุ่มประชากรอาจเปลี่ยน '''ความถี่อัลลีล''' (allele frequency, สัดส่วนของสมาชิกกลุ่มประชากรที่มีรูปแบบหนึ่งเฉพาะของยีน) ซึ่งก็จะเปลี่ยน[[การแจกแจง]]ความหลากหลายของยีนระหว่างกลุ่มประชากร
"การอพยพ" อาจเพิ่มรูปแบบยีนใหม่ ๆ ให้กับ[[สปีชีส์]]หรือประชากรกลุ่ม ๆ หนึ่ง
อัตราการโอนที่สูงสามารถลดความแตกต่างของยีนระหว่างสองกลุ่มและเพิ่มภาวะเอกพันธุ์
เพราะเหตุนี้ การโอนยีนจึงเชื่อว่าจำกัด '''[[การเกิดสปีชีสใหม่]]''' (speciation) เพราะรวมยีนของกลุ่มต่าง ๆ และดังนั้น จึงป้องกันพัฒนาการความแตกต่างที่อาจนำไปสู่การเกิดสปีชีสใหม่<ref>{{Cite web | url = http://www.bioone.org/doi/abs/10.1111/j.1558-5646.2007.00179.x | title = Natural Selection in Populations Subject to a Migration Load | author1 = Bolnick, Daniel I | author2 = Nosil, Patrik }}</ref>

[[ไฟล์:Gene flow final.png|right|thumb|300px| '''gene flow''' ก็คือการโอน[[อัลลีล]]จาก[[ประชากร]]กลุ่มหนึ่งไปยังอีกกลุ่มหนึ่งผ่าน "การอพยพ" ของสิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วย ]]
มีปัจจัยต่าง ๆ ต่ออัตราการโอนยีนข้ามกลุ่มประชากร
อัตราคาดว่าจะต่ำในสปีชีส์ที่กระจายแพร่พันธุ์หรือเคลื่อนที่ไปได้ในระดับต่ำ ที่อยู่ในที่อยู่ซึ่งแบ่งออกจากกัน ที่มีกลุ่มประชากรต่าง ๆ อยู่ห่างกัน และมีกลุ่มประชากรเล็ก<ref>
{{Cite journal | last = A Hastings | last2 = Harrison | first2 = and S. | date = 1994 | title = Metapopulation Dynamics and Genetics | url = https://doi.org/10.1146/annurev.es.25.110194.001123 | journal = Annual Review of Ecology and Systematics | volume = 25 | issue = 1 | pages = 167-188 | doi = 10.1146/annurev.es.25.110194.001123}}</ref><ref>
{{Cite journal | last = Hamrick | first = J. L. | last2 = Godt | first2 = M. J. W. | date = 1996-09-30 | title = Effects of Life History Traits on Genetic Diversity in Plant Species | url = http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/351/1345/1291 | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences | language = en | volume = 351 | issue = 1345 | pages = 1291-1298 | doi = 10.1098/rstb.1996.0112 | issn = 0962-8436}}</ref>

การเคลื่อนที่ได้มีบทบาทสำคัญต่ออัตราการโอนยีน เพราะสิ่งมีชีวิตที่เคลื่อนที่ได้มีโอกาสอพยพไปที่อื่นสูงกว่า
แม้[[สัตว์]]มักจะเคลื่อนที่ได้มากกว่า[[พืช]] แต่พาหะที่เป็นสัตว์หรือลมก็อาจจะขน[[ละอองเรณู]]และ[[ผลไม้|เมล็ด]]พืชไปได้ไกล ๆ เหมือนกัน
เมื่อระยะแพร่กระจายพันธุ์ลดลง การโอนยีนก็จะถูกขัดขวาง '''การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์''' (inbreeding) วัดโดย '''สัมประสิทธิ์การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์''' (inbreeding coefficient ตัวย่อ F) ก็จะเพิ่มขึ้น
ยกตัวอย่างเช่น กลุ่มประชากรบน[[เกาะ]]จำนวนมากมีอัตราการโอนยีนที่ต่ำ เพราะอยู่ในภูมิภาคแยกต่างหากและมีขนาดประชากรเล็ก

ตัวอย่างโดยเฉพาะอย่างหนึ่งก็คือ จิงโจ้[[สกุล (ชีววิทยา)|สกุล]] ''Petrogale lateralis'' (Black-footed Rock-wallaby) ที่มีกลุ่มซึ่งผสมพันธุ์ภายในสายพันธุ์บนเกาะต่าง ๆ แยกต่างหาก ๆ นอกชายฝั่งของ[[ออสเตรเลีย]]
นี่เนื่องจากไปมาหาสู่กันไม่ได้ การโอนยีนจึงเป็นไปไม่ได้ และทำให้ต้องผสมพันธุ์กันในสายพันธุ์<ref>{{cite journal | vauthors = Eldridge MD, King JM, Loupis AK, Spencer P, Taylor AC, Pope LC, Hall GP | year = 1999 | title = Unprecedented Low Levels of Genetic Variation and Inbreeding Depression in an Island Population of the Black‐Footed Rock‐Wallaby | journal = Conservation Biology | volume = 13 | issue = 3 | pages = 531-541}} </ref>

== การวัด ==
ขนาดประชากรที่เล็กลงจะเพิ่มการเบนออกทางพันธุกรรมเนื่องจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง ในขณะที่การอพยพจะลดการเบนออกและการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์
การโอนยีนสามารถวัดได้โดยใช้ '''ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล''' (effective population size, ตัวย่อ N{{sub |e}})<!--*** เริ่มเชิงอรรถ ***-->{{Efn-ua | name = EffectivePopulationSize |
'''ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล''' (effective population size, ตัวย่อ N{{sub |e}}) เป็นจำนวนสมาชิกที่กลุ่มประชากรอุดมคติ (idealised population) จำเป็นต้องมี เพื่อให้ค่าบางอย่างของกลุ่มประชากรอุดมคติ เท่ากับค่าของกลุ่มประชากรจริง ๆ
}}<!--*** จบเชิงอรรถ ***--> 
และอัตราการอพยพต่อชั่วยุค (m)
ถ้าประมาณตามรูปแบบประชากรของเกาะ ผลของการอพยพสามารถคำนวณสำหรับกลุ่มประชากรเป็นระดับความแตกต่างทางพันธุกรรม (<math>Fst</math>)<ref>{{cite journal | author1 = Neigel, J. E. | year = 1996 | title = Estimation of effective population size and migration parameters from genetic data | journal = Molecular genetic approaches in conservation | pages = 329-346}} </ref>
สูตรนี้ได้เผื่อสัดส่วนความแตกต่างของ '''ตัวบ่งชี้ทางพันธุกรรม''' (genetic marker)<!--*** เริ่มเชิงอรรถ ***-->{{Efn-ua | name = GeneticMarker |
'''ตัวบ่งชี้ทางพันธุกรรม''' (genetic marker) คือ[[ยีน]]หรือ[[ลำดับดีเอ็นเอ]]ที่รู้ตำแหน่งบน[[โครโมโซม]] และสามารถใช้ระบุสิ่งมีชีวิตหรือ[[สปีชีส์]]หนึ่ง ๆ โดยเฉพาะ
กล่าวอีกอย่างก็คือ มันเป็นรูปต่างอย่างหนึ่ง (ซึ่งอาจเกิดจาก[[การกลายพันธุ์]]หรือการเปลี่ยนแปลงที่[[โลคัส (พันธุศาสตร์)|โลคัส]]ของ[[จีโนม]]) ที่สามารถเห็นได้
ตัวบ่งชี้ทางพันธุกรรมอาจเป็นลำดับดีเอ็นเอสั้น ๆ เช่นลำดับรอบ ๆ คู่เบสเดียวที่ต่าง (ที่เรียกว่า[[ซิงเกิลนิวคลีโอไทด์โพลีมอร์ฟิซึม]]) หรืออาจจะเป็นลำดับยาว เช่นที่เรียกว่า minisatellite
}}<!--*** จบเชิงอรรถ ***-->
ในกลุ่มประชากรต่าง ๆ ทั้งหมดโดยหารด้วยจำนวน[[โลคัส (พันธุศาสตร์)|โลคัส]]<ref>{{cite report | author1 = Rogers, DL | author2 = Montalvo, AM | date = 2004 | title = Genetically appropriate choices for plant materials to maintain biological diversity (Report to the USDA Forest Service, Rocky Mountain Region, Lakewood, CO) | publisher = University of California }}</ref>
เมื่อมีการอพยพหนึ่งหน่วยต่อรุ่น <math>Fst</math> ก็จะเท่ากับ 0.2
แต่ถ้ามีน้อยกว่า 1 (คือไม่มีการอพยพเลย) สัมประสิทธิ์การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ก็จะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วจนเกิดการคงสภาพ (fixation) และการเบนออกทางพันธุกรรมอย่างสิ้นเชิง ซึ่งก็คือคือ <math>Fst</math> = 1
ค่า <math>Fst</math> ที่สามัญที่สุด < 0.25
ซึ่งแสดงว่ามีการอพยพบ้าง
ค่าจะอยู่ในระหว่าง 0-1
ผลอันตรายที่เกิดจากการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์จะสามารถลดลงเนื่องจากการโอนยีนผ่านการอพยพ<ref name=":0" />

<math>Fst = 1/(4N_em +1)</math>

สูตรนี้สามารถเปลี่ยนเพื่อหาอัตราการอพยพถ้ารู้ค่า <math>Fst</math> คือ

<math>Nm= 1(1/Fst-1) /4</math>
โดย Nm = จำนวนหน่วยที่อพยพ<ref name=":0" />

== อุปสรรค ==
[[ไฟล์:Speciation modes edit.svg|thumb|left|
<center>
ตัวอย่าง[[การเกิดสปีชีส์]]ที่มีผลต่อการโอนยีน<br/>
<small>
'''Allopatric''' = [[การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ]], '''Original population''' = ประชากรดั้งเดิม, '''Initial step of speciation''' = ขั้นแรกของการเกิดสปีชีส์, '''Barrier formation''' = การเกิดเครื่องขัดขวาง, '''Evolution of reproductive isolation''' = วิวัฒนาการโดยการสืบพันธุ์ที่แยกกัน, '''New distinct species after equilibration of new ranges''' = สปีชีส์ที่แยกต่างหากกันหลังจากปรับพิสัยที่อยู่ใหม่
</small>
</center>
]]
=== การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ ===
เมื่อการโอนยีนมีอุปสรรคทางกายภาพ ก็จะมีผลเป็นการแยกออกจากกันทางภูมิภาคที่ไม่ให้กลุ่มประชากรต่าง ๆ แลกเปลี่ยนยีนกันหรือ '''[[การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ]]''' (allopatric speciation) 
อุปสรรคปกติจะเป็นเรื่องทางธรรมชาติ แต่ก็ไม่เสมอไป
อุปสรรคอาจรวม[[เทือกเขา]] [[ทะเล]] หรือ[[ทะเลทราย]]ใหญ่ที่ผ่านไม่ได้
บางครั้งอาจเป็นสิ่งที่มนุษย์ทำขึ้น เช่น [[กำแพงเมืองจีน]] ซึ่งสามารถขวางการโอนยีนของพืช<ref name="pmid12634804" />

งานศึกษาพบว่าพืช 5 สปีชีส์ที่มีอยู่ทั้งสองด้านของกำแพงเมืองจีน มีความแตกต่างทางพันธุกรรมสูงกว่าพืช[[กลุ่มควบคุม]]ที่แยกจากกันเพียงด้วย[[ทาง]]บนยอดเขา
โดยพืช ''Ulmus pumila'' มีความแตกต่างของยีนน้อยกว่าพืช ''Vitex negundo,'' ''Ziziphus jujuba,'' ''Heteropappus hispidus,'' และ ''Prunus armeniaca'' เพราะว่า ''Ulmus pumila'' ถ่าย[[ละอองเรณู]]ผ่าน[[ลม]]เป็นหลัก และพืชอื่น ๆ ทั้งหมดถ่ายผ่าน[[แมลง]]<ref name="pmid12634804">{{cite journal |vauthors=Su H, Qu LJ, He K, Zhang Z, Wang J, Chen Z, Gu H | title = The Great Wall of China: a physical barrier to gene flow? | journal = Heredity | volume = 90 | issue = 3 | pages = 212–9 |date=March 2003 | pmid = 12634804 | doi = 10.1038/sj.hdy.6800237| s2cid = 13367320 }}</ref> อย่างไรก็ดี พืชที่อยู่ทั้งสองด้านของกำแพงก็ปรากฏว่ามีความแตกต่างทางพันธุกรรม เพราะมีการโอนยีนระหว่างสองด้านน้อยมากหรือไม่มีเลย

=== การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ ===
แต่อุปสรรคการโอนยีนไม่จำเป็นต้องเป็นเรื่องทางกายภาพ
'''[[การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ]]''' (sympatric speciation) เป็น[[การเกิดสปีชีส์]]ใหม่ ๆ จากบรรพบุรุษเดียวกันโดยอยู่ร่วมบริเวณกัน
ซึ่งบ่อยครั้งเป็นผลของอุปสรรคการสืบพันธุ์
ยกตัวอย่างเช่น ต้น[[หมาก]]สองชนิดในสกุล ''Howea'' ในเกาะ Lord Howe Island ของ[[ออสเตรเลีย]] ได้ออกดอกในช่วงระยะเวลาที่ต่างกันโดยสัมพันธ์กับความชอบใจดินที่ต่างกัน ซึ่งเป็นอุปสรรคการสืบพันธุ์ไม่ให้โอนยีน<ref>{{Cite journal | last = Savolainen | first = Vincent | last2 = Anstett | first2 = Marie-Charlotte | last3 = Lexer | first3 = Christian | last4 = Hutton | first4 = Ian | last5 = Clarkson | first5 = James J. | last6 = Norup | first6 = Maria V. | last7 = Powell | first7 = Martyn P. | last8 = Springate | first8 = David | last9 = Salamin | first9 = Nicolas | date = 2006-05-11 | title = Sympatric speciation in palms on an oceanic island | url = http://www.nature.com/nature/journal/v441/n7090/abs/nature04566.html | journal = Nature | language = en | volume = 441 | issue = 7090 | pages = 210-213 | doi = 10.1038/nature04566 | issn = 0028-0836}}</ref>

อนึ่ง สปีชีส์เดียวกันอาจอยู่ในสิ่งแวดล้อมเดียวกัน แต่ปรากฏว่ามีการโอนยีนที่จำกัดเพราะอุปสรรคการสืบพันธุ์ เพราะการถ่ายละอองเรณูแบบเฉพาะ เพราะการผสมพันธุ์ที่จำกัด หรือเพราะการได้ลูกพันธุ์ผสมที่ไม่[[ความเหมาะสม|เหมาะสม]]
นอกจากนั้น ยังมีสปีชีส์ซ่อนตัว ซึ่งเป็นสปีชีส์ต่าง ๆ ที่อยู่ในบริเวณเดียวกันแต่เหมือนกันจนมนุษย์ไม่สามารถแยกแยะนอกจากใช้การวิเคราะห์ทางพันธุกรรม

== การโอนยีนระหว่างสปีชีส์ ==
{{บทความหลัก |การถ่ายทอดยีนในแนวราบ}}
'''การถ่ายทอดยีนในแนวราบ''' (Horizontal gene transfer, HGT) หมายถึงการโอนยีนระหว่างสิ่งมีชีวิตโดยวิธีนอกเหนือไปจาก[[การสืบพันธุ์]]ธรรมดา
ผ่านกระบวนการต่าง ๆ รวมทั้ง<ref name=Johnston>{{cite journal | vauthors = Johnston C, Martin B, Fichant G, Polard P, Claverys JP | title = Bacterial transformation: distribution, shared mechanisms and divergent control | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 12 | issue = 3 | pages = 181–96 | date = March 2014 | pmid = 24509783 | doi = 10.1038/nrmicro3199 | s2cid = 23559881 }}</ref><ref name="Langeetal">{{cite journal | vauthors = Lang AS, Zhaxybayeva O, Beatty JT | title = Gene transfer agents: phage-like elements of genetic exchange | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 10 | issue = 7 | pages = 472–82 | date = June 2012 | pmid = 22683880 | pmc = 3626599 | doi = 10.1038/nrmicro2802 }}</ref>
* '''การแปลงพันธุ์''' (transformation) ที่[[เซลล์]]จะดูด[[จีโนม]]/สารพันธุกรรมได้โดยตรงจากสิ่งแวดล้อม
* '''การผสมพันธุ์แบบแลกเปลี่ยน''' (conjugation) ที่แบคทีเรียสองเซลล์ที่อยู่ติดกันสามารถแลกเปลี่ยนพลาสมิด<!--*** เริ่มเชิงอรรถ ***-->{{Efn-ua | name = plasmid | '''พลาสมิด''' (plasmid) เป็นโมเลกุล[[ดีเอ็นเอ]]เล็ก ๆ ใน[[เซลล์]]ที่ไม่ได้เป็นส่วนของดีเอ็นเอใน[[โครโมโซม]]และสามารถ[[การถ่ายแบบดีเอ็นเอ|ถ่ายแบบ]]ได้อย่างเป็นอิสระ ซึ่งพบมากที่สุดใน[[แบคทีเรีย]]โดยเป็นโมเลกุลดีเอ็นเอเป็นสายคู่ต่อกันเป็นวงกลมเล็ก ๆ แต่บางครั้งก็ยังพบใน[[สิ่งมีชีวิต]]แบบ[[อาร์เคีย]]และ[[ยูแคริโอต]]ด้วย ในธรรมชาติ พลาสมิดบ่อยครั้งมี[[ยีน]]ที่อาจเป็นประโยชน์ต่อการรอดชีวิตของสิ่งมีชีวิต เช่น ความต้านทาน[[ยาปฏิชีวนะ]] เทียบกับโครโมโซมที่ใหญ่และมีข้อมูลทางพันธุกรรมที่จำเป็นเพื่อดำเนินชีวิตภายใต้สถานการณ์ปกติ พลาสมิดปกติจะเล็กมากและมียีนเพิ่มเติมที่อาจมีประโยชน์ต่อสิ่งมีชีวิตภายใต้สถานการณ์หรือสภาวะโดยเฉพาะ ๆ พลาสมิด[[สิ่งประดิษฐ์|ประดิษฐ์]]ได้ใช้อย่างกว้างขวางเป็นเวกเตอร์ในกระบวน[[การโคลน]]ระดับโมเลกุล เพื่อจะถ่ายแบบ[[ลำดับดีเอ็นเอ]]ผสมภายในสิ่งมีชีวิตที่เป็นตัวถูกเบียน }}<!--*** จบเชิงอรรถ ***--> อันเป็น[[สารพันธุกรรม]]ที่ไม่ใช่ดีเอ็นเออันเป็นส่วนของโครโมโซม
* '''การถ่ายโอนยีน''' (transduction) ที่ไวรัสทำลายแบคทีเรีย (bacteriophage virus) ฉีดดีเอ็นเอเข้าไปในแบคทีเรีย
* GTA-mediated transduction ที่แบคทีเรียโอนยีนผ่านสิ่งที่คล้าย bacteriophage virus อันแบคทีเรียผลิตเอง

อนึ่ง ไวรัสก็สามารถโอนยีนระหว่างสปีชีส์<ref>{{Cite journal|url=https://academic.oup.com/mbe/article/41/8/msae161/7726153 |title=Gene Transfer Among Viruses Substantially Contributes to Gene Gain of Giant Viruses |author1=Junyi Wu |author2=Lingjie Meng |author3=Morgan Gaïa |author4=Hiroyuki Hikida |author5=Yusuke Okazaki |author6=Hisashi Endo |author7=Hiroyuki Ogata |journal=Molecular Biology and Evolution |volume= 41 |issue=8 |date=August 2024 |doi=10.1093/molbev/msae161 |df=dmy-all}}</ref>
และแบคทีเรียก็สามารถเอายีนมาจากแบคทีเรียที่ตายแล้ว แลกเปลี่ยนยีนกับแบคทีเรียที่ยังเป็น และแลกเปลี่ยนพลาสมิด{{Efn-ua | name = plasmid}} ข้ามสปีชีส<ref>{{cite magazine |url=http://www2.nau.edu/~bah/BIO471/Reader/Pennisi_2003.pdf |title=Researchers Trade Insights About Gene Swapping |access-date=2005-12-31 |magazine=Science |volume=305 |date=16 July 2004 |pages=334-335 |author=Elizabeth Pennisi |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20060218071130/http://www2.nau.edu/~bah/BIO471/Reader/Pennisi_2003.pdf |archive-date=2006-02-18 |df=dmy-all}}</ref>
{{quote |
การเปรียบเทียบลำดับ (ดีเอ็นเอ) แสดงว่า มีการโอนยีนแนวนอนเป็นจำนวนมากระหว่างนานาสปีชีส์เมื่อเร็ว ๆ นี้
รวมทั้งแบบข้าม "[[เขต (ชีววิทยา)|เขต]]" วิวัฒนาการชาติพันธุ์
ดังนั้น การกำหนดประวัติวิวัฒนาการชาติพันธุ์ของสปีชีส์หนึ่ง ไม่สามารถทำอย่างมั่นใจได้โดยกำหนดต้นไม้วิวัฒนาการของยีน ๆ เดียว<ref>{{cite web |url=http://opbs.okstate.edu/~melcher/MG/MGW3/MG334.html |title=Horizontal Gene Transfer |access-date=2005-12-31 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20051016110855/http://opbs.okstate.edu/~melcher/MG/MGW3/MG334.html |archive-date=2005-10-16 }}</ref>
}}
ดังนั้น จึงมีนักชีววิทยาที่เสนอว่า "การใช้อุปมาเหมือนต้นไม้ ไม่เข้ากับข้อมูลที่ได้จากงานวิจัย[[จีโนม]]ล่าสุด"
จึงควรใช้อุปมาของกระเบื้องโมเสค เพื่อกล่าวถึงประวัติสายพันธุ์ต่าง ๆ อันรวมอยู่ในจีโนมของสิ่งมีชีวิต และใช้อุปมาของตาข่ายที่เกี่ยวพันกัน เพื่อให้เห็นภาพการแลกเปลี่ยนอันอุดมและผลที่ทำงานร่วมกันของการโอนยีนในแนวนอน<ref>{{Cite web |url=http://web.uconn.edu/gogarten/articles/TIG2004_cladogenesis_paper.pdf |title=Horizontal Gene Transfer - A New Paradigm for Biology (From Evolutionary Theory Conference Summary), Esalen Center for Theory & Research |access-date=2005-12-31 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120721232310/http://www.esalenctr.org/display/confpage.cfm?confid=10&pageid=105&pgtype=1 |archive-date=2012-07-21 |url-status=dead }}</ref>
{{quote |
ถ้าใช้ยีน ๆ เดียวเป็นตัวบ่งชี้ทางวิวัฒนาการชาติพันธุ์ มันยากที่จะสาวรอยวิวัฒนาการชาติพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตเมื่อมี [[HGT]]
(คือ) การรวมแบบจำลองวิวัฒนาการแบบแยกสายโดย coalescence กับเหตุการณ์ HGT ที่เกิดนาน ๆ ครั้งแสดงว่า
ไม่มีบรรพบุรุษร่วมกันสุดท้ายที่มียีนทั้งหมดอันเป็นบรรพบุรุษของยีนที่สิ่งมีชีวิตทั้งสามเขตมีร่วมกัน
(เพราะ) โมเลกุลที่พบในปัจจุบันแต่ละโมเลกุลมีประวัติของมันเอง และสาวรอยกลับไปยังโมเลกุลหนึ่งที่เป็น[[บรรพบุรุษร่วมที่ใกล้กันที่สุดของสิ่งมีชีวิตบนโลก]]
ถึงกระนั้น โมเลกุลบรรพบุรุษเหล่านี้ก็น่าจะปรากฏในสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ ในเวลาที่ต่าง ๆ กัน<ref>{{Cite web |url=http://web.uconn.edu/gogarten/articles/TIG2004_cladogenesis_paper.pdf |title=Horizontal Gene Transfer - A New Paradigm for Biology (From Evolutionary Theory Conference Summary), Esalen Center for Theory & Research |access-date=2005-12-31 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120721232310/http://www.esalenctr.org/display/confpage.cfm?confid=10&pageid=105&pgtype=1 |archive-date=2012-07-21 |url-status=dead }}</ref>
}}

=== การปนเปื้อนทางพันธุกรรม ===
<!--เผื่ออนาคต {{บทความหลัก |Genetic pollution}} -->
สปีชีส์ที่วิวัฒนาการจากธรรมชาติ ที่มีอยู่เฉพาะถิ่น อาจเสี่ยงต่อ[[การสูญพันธุ์]]<ref>{{cite journal | pmc = 33232 | title = The evolutionary impact of invasive species | first = H. A. | last = Mooney | first2 = E. E. | last2 = Cleland | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | year = 2001 | volume = 98 | issue = 10 | pages = 5446-5451 | doi = 10.1073/pnas.091093398 | pmid = 11344292}}</ref>
ผ่านการปนเปื้อนยีนจากสิ่งมีชีวิตที่มนุษย์ได้เปลี่ยน/สร้างขึ้น ซึ่งอาจเป็นเหตุให้เกิดกระบวนการที่ควบคุมไม่ได้รวมทั้งการสร้างลูกผสม (hybridization), introgression<!--*** เริ่มเชิงอรรถ ***-->{{Efn-ua | name = introgression |
ในสาขา[[พันธุศาสตร์]] '''introgression''' หรือ '''introgressive hybridization''' เป็นการโอนยีนจากสปีชีส์หนึ่งไปยังอีกสปีชีส์หนึ่ง
โดยการผสมกลับ (backcrossing) ซ้ำ ๆ ระหว่างลูกผสมระหว่างชนิด (interspecific hybrid) กับสปีชีส์ที่เป็นพ่อแม่ชนิดหนึ่ง
ยกตัวอย่างคือ สปีชีส์ '''ก''' และ '''ข''' ผสมพันธุ์ได้ลูกผสม '''ค''' แล้วจึงผสมพันธุ์ระหว่าง ค กับ ก, หรือ ค กับ ข 
การผสมพันธุ์แบบ introgression เป็นกระบวนการที่ต้องทำเป็นระยะยาว
เพราะอาจต้องสร้างลูกผสมหลายชั่วยุคก่อนที่การผสมกลับจะเกิดได้
}}<!--*** จบเชิงอรรถ ***-->
, และ genetic swamping 
กระบวนการเหล่านี้อาจลดความหลากหลายทางพันธุกรรมหรือทดแทน[[ลักษณะทางพันธุกรรม]]ที่มีอยู่ในพื้นที่ตามธรรมชาติ เนื่องจากพืชหรือสัตว์ที่เปลี่ยน/สร้างขึ้น ได้เปรียบโดยจำนวนหรือโดย[[ความเหมาะสม]]<ref>{{cite book|title=Grass cultivars: their origins, development, and use on national forests and grasslands in the Pacific Northwest| vauthors = Aubry C, Shoal R, Erickson V |publisher=USDA Forest Service; Native Seed Network (NSN), Institute for Applied Ecology|year=2005|location=Corvallis, OR|chapter=Glossary|chapter-url=http://www.nativeseednetwork.org/article_view?id=13|archive-url=https://web.archive.org/web/20060222092651/http://www.nativeseednetwork.org/article_view?id=13|archive-date=2006-02-22|url-status=dead}}</ref>

สปีชีส์นอกพื้นที่อาจทำให้พืชและสัตว์ในพื้นที่เสี่ยงต่อการสูญพันธุ์โดยการผสมพันธุ์และ introgression{{Efn-ua | name = introgression}} ไม่ว่ามนุษย์จะนำสิ่งมีชีวิตเข้ามาอย่างตั้งใจหรือทำการซึ่งเปลี่ยนแปลงถิ่นที่อยู่ของสิ่งมีชีวิต แล้วทำให้สปีชีส์ที่ก่อนนี้อยู่แยกจากกันมาอยู่รวมกัน
ปรากฏการณ์นี้จะมีผลร้ายต่อสปีชีส์ที่มีจำนวนน้อยซึ่งเผชิญกับสปีชีส์ที่มีจำนวนมากกว่า และมักจะเกิดในระหว่างประชากรเกาะและประชากรแผ่นดินใหญ่
การผสมพันธุ์ระหว่างสปีชีส์จะเป็นเหตุให้เกิดภาวะพันธุ์ท่วม (swamping) ของยีนในสปีชีส์ที่มีน้อย โดยสร้างลูกผสมที่ทดแทนสปีชีส์/ยีนเดิมที่มี
และขอบเขตของปรากฏการณ์นี้ไม่ได้จำกัดอยู่ที่รูปร่างสัณฐานที่ปรากฏภายนอกเท่านั้น
แม้การโอนยีนจะเกิดขึ้นในระดับหนึ่งตามธรรมชาติ แต่การผสมพันธุ์โดยมีหรือไม่มี introgression ก็อาจคุกคามการอยู่รอดของสปีชีส์ที่มีน้อย<ref>{{cite journal| vauthors = Rhymer JM, Simberloff D |year=1996|title=Extinction by Hybridization and Introgression|journal=Annual Review of Ecology and Systematics|volume=27|issue=1|pages=83–109|doi=10.1146/annurev.ecolsys.27.1.83|jstor=2097230}}</ref><ref>{{cite book| vauthors = Potts BM, Barbour RC, Hingston AB |date=September 2001|title=Genetic Pollution from Farm Forestry using eucalypt species and hybrids; A report for the RIRDC/L&WA/FWPRDC; Joint Venture Agroforestry Program|url=http://www.rirdc.gov.au/reports/AFT/01-114.pdf|url-status=dead|publisher=Australian Government, Rural Industrial Research and Development Corporation|isbn=978-0-642-58336-9|issn=1440-6845|archive-url=https://web.archive.org/web/20040102175403/http://www.rirdc.gov.au/reports/AFT/01-114.pdf|archive-date=2004-01-02|work=RIRDC Publication No 01/114; RIRDC Project No CPF - 3A}}</ref>
ยกตัวอย่างเช่น [[เป็ดแมลลาร์ด]]ชุกชุมมากและสามารถผสมพันธุ์กับเป็ดอื่น ๆ ได้อย่างหลากหลาย จึงเป็นตัวคุกคามการอยู่รอดของเป็ดบางชนิด<ref>{{cite journal | vauthors = Bulgarella M, Quenu M, Shepherd LD, Morgan-Richards M | title = The ectoparasites of hybrid ducks in New Zealand (Mallard x Grey Duck) | journal = International Journal for Parasitology: Parasites and Wildlife | volume = 7 | issue = 3 | pages = 335–342 | date = December 2018 | pmid = 30258780 | pmc = 6154467 | doi = 10.1016/j.ijppaw.2018.09.005 | url = }}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.talking-naturally.co.uk/hybird-mallards-theyre-everywhere/|title=Hybrid Mallards-they're everywhere|archive-url=https://web.archive.org/web/20130221052009/http://www.talking-naturally.co.uk/hybird-mallards-theyre-everywhere/|archive-date=February 21, 2013|url-status=dead|access-date=January 23, 2013}}</ref>

[[ไฟล์:Marineiguana03.jpg|thumb| [[อิกัวนาทะเล]]ที่[[หมู่เกาะกาลาปาโกส]]วิวัฒนาการเป็นสปีชีส์ที่เกิดต่างบริเวณ เพราะมีการโอนยีนที่จำกัดโดยแยกอยู่ในภูมิภาคต่างหาก ]]

== ตัวอย่าง ==
* '''กลุ่มประชากรที่แบ่งซอย''' - ภูมิภาพที่แบ่งซอยเช่น [[หมู่เกาะกาลาปาโกส]] เป็นสถานที่ชั้นยอดเพื่อให้เกิด[[การแผ่ขยายของการปรับตัว]] (adaptive radiation) ของกลุ่มประชากร ซึ่งเกิดเพราะอยู่ในภูมิภาคที่ต่าง ๆ กัน นกจาบปีกอ่อนของ[[ชาลส์ ดาร์วิน|ดาร์วิน]]น่าจะเป็นสปีชีส์ที่เกิดต่างบริเวณโดยบางส่วน แต่นี่ก็ยังไม่สามารถอธิบายว่าทำไมจึงมีนกหลายชนิดมากในเกาะเดียวกัน เพราะเหตุอีกอย่างก็คือการแผ่ขยายของการปรับตัว หรือวิวัฒนาการเกิด[[ลักษณะสืบสายพันธุ์]]ที่ต่าง ๆ กันเพราะการแข่งขันเพื่อทรัพยากร คือการโอนยีนจะเป็นไปในทิศทางเดียวกันกับทรัพยากรที่มีมากในช่วงนั้น ๆ<ref>{{Cite journal | last = Grant | first = Peter R. | last2 = Grant | first2 = B. Rosemary | date = 2002-04-26 | title = Unpredictable Evolution in a 30-Year Study of Darwin's Finches | url = http://science.sciencemag.org/content/296/5568/707 | journal = Science | volume = 296 | issue = 5568 | pages = 707-711 | doi = 10.1126/science.1070315 | pmid = 11976447}}</ref> 
* '''กลุ่มประชากรบนเกาะ''' - [[อิกัวนาทะเล]]เป็นสัตว์เฉพาะพื้นที่ของ[[หมู่เกาะกาลาปาโกส]] แต่ก็วิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษบนแผ่นดินใหญ่ซึ่งเป็น[[อิกัวนา]]บก เพราะเหตุภูมิภาคที่แยกต่างหาก การโอนยีนระหว่างกลุ่มทั้งสองจึงจำกัด และสิ่งแวดล้อมที่ต่างกันจึงเป็นเหตุให้อิกัวนาทะเลวิวัฒนาการขึ้น เพื่อปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมบนเกาะ ยกตัวอย่างการปรับตัวเช่น เป็นอิกัวนาชนิดเดียวที่ว่ายน้ำได้
[[ไฟล์:Spreading homo sapiens.svg|thumb| [[การแผ่ขยายของการปรับตัว]]ของมนุษย์ยุคต้น ๆ ไปทั่วโลกตามทฤษฎี และสปีชีส์ต่าง ๆ ของสายพันธุ์มนุษย์ที่อาจมีส่วนเป็นบรรพบุรุษของ[[มนุษย์ปัจจุบัน]] ]]
* '''กลุ่มต่าง ๆ ของมนุษย์''' - มีทฤษฎีสองอย่างสำหรับ[[วิวัฒนาการของมนุษย์|การวิวัฒนาการเกิดขึ้นของมนุษย์]]ทั่วโลก ทฤษฎีแรกเรียกว่าแบบจำลองหลายเขต (multiregional model) ที่ความต่าง ๆ ของมนุษย์ปัจจุบันเป็นผลของการแผ่ขยายของการปรับตัวของมนุษย์พันธ์ ''[[Homo erectus]]'' ที่อพยพออกจากแอฟริกา แล้วหลังจากนั้นมนุษย์จึงเกิดความต่างในพื้นที่ต่าง ๆ ดังที่เห็นในปัจจุบัน<ref> {{cite conference | vauthors = Tobias PV, Strong V, White H | year = 1985 | title = Hominid Evolution: Past, Present, and Future | conference = Proceedings of the Taung Diamond Jubilee International Symposium | location = Johannesburg and Mmabatho, Southern Africa }}</ref><ref name=":1"> {{cite journal | author1 = Stringer, C | author2 = Andrews, P | year = 1988 | url = http://www.jstor.org/stable/1700885 | title = Genetic and Fossil Evidence for the Origin of Modern Humans | journal = Science | volume = 239 | issue = 4845 | pages = 1263-1268 }} </ref> การโอนยีนมีบทบาทสำคัญเพราะรักษาความคล้ายคลึงกันของมนุษย์ในระดับที่พอไม่ให้เกิดสปีชีส์ใหม่ เทียบกับทฤษฎีกำเนิดมนุษย์เดียว (single origin) ที่อ้างว่า มีกลุ่มประชากรมนุษย์ในแอฟริกาผู้มีลักษณะทางกายที่เราเห็นในมนุษย์ปัจจุบันอยู่แล้ว ที่เป็นบรรพบุรุษของ ''[[Homo sapiens]]'' ซึ่งเป็นทฤษฎีที่ไม่ต้องอิงกระบวนการวิวัฒนาการที่เป็นไปอย่างขนานของมนุษย์ในที่ต่าง ๆ<ref name=":1" />
* '''[[ผีเสื้อ (แมลง)|ผีเสื้อ]]''' - การเปรียบเทียบกลุ่มประชากรที่อยู่บริเวณเดียวกันและต่างกันของผีเสื้อ ''Heliconius&nbsp;melpomene'', ''H.&nbsp;cydno'', และ ''H.&nbsp;timareta'' แสดงความคล้ายคลึงกันทางพันธุกรรมทั่วจีโนมของผีเสื้อที่อยู่บริเวณเดียวกัน ซึ่งแสดงการโอนยีนภายในกลุ่มอย่างแพร่หลาย<ref>{{cite journal | vauthors = Martin SH, Dasmahapatra KK, Nadeau NJ, Salazar C, Walters JR, Simpson F, Jiggins CD | year = 2013 | title = Genome-wide evidence for speciation with gene flow in Heliconius butterflies | journal = Genome Research | volume = 23 | issue = 11 | pages = 1817-1828 }} </ref>
* '''พืช''' - ต้น ''Mimulus lewisii'' (Lewis' monkeyflower) และ ''Mimulus cardinalis'' (scarlet monkeyflower) มีพาหะถ่ายเรณูพิเศษจนกระทั่งมีผลต่อยีนหลัก ๆ ทำให้ต้นไม้เกิดวิวัฒนาการมีดอกไม้ที่ต่างกัน และสืบพันธุ์แยกจากกัน<ref>{{Cite journal | last = Schemske | first = Douglas W. | last2 = Bradshaw | first2 = H. D. | date = 1999-10-12 | title = Pollinator preference and the evolution of floral traits in monkeyflowers (Mimulus) | url = http://www.pnas.org/content/96/21/11910 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | language = en | volume = 96 | issue = 21 | pages = 11910-11915 | doi = 10.1073/pnas.96.21.11910 | pmid = 10518550}}</ref> คือพาหะถ่ายเรณูที่เฉพาะเจาะจงได้จำกัดการโอนยีนระหว่างประชากรสองกลุ่มนี้ จึงเกิดเป็นสปีชีส์ใหม่
* การโอนยีนที่มนุษย์อำนวย - การบริหารจัดการ[[สถานะการอนุรักษ์|สปีชีส์ที่ใกล้สูญพันธุ์]] เป็นวิธีหนึ่งที่มนุษย์พยายามทำให้เกิดการโอนยีนนอกเหนือธรรมชาติ ตัวอย่างหนึ่งก็คือหมี[[แพนด้ายักษ์]] ซึ่งเป็นส่วนของโปรแกรมผสมพันธุ์นานาชาติ ที่มีการถ่ายโอนยีนของแพนด้าระหว่างองค์กรสัตว์นานาชาติ เพื่อเพิ่มความหลายหลายทางพันธุกรรมของแพนด้าที่มีจำนวนน้อย เนื่องจากแพนด้ามีความสำเร็จในการสืบพันธุ์ต่ำ<!--*** เริ่มเชิงอรรถ ***-->{{Efn-ua | '''ความสำเร็จในการสืบพันธุ์''' (reproductive success) หมายถึงการสืบทอด[[ยีน]]ไปยังสิ่งมีชีวิตรุ่นต่อไป โดยที่รุ่นต่อไปก็สามารถสืบทอดยีนเหล่านั้นต่อไปได้ด้วย นี่ไม่ใช่เพียงแค่จำนวนลูกที่ผลิต แต่เป็นโอกาสความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของลูก ๆ ด้วย ทำให้การเลือกคู่ (ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของการคัดเลือกโดยเพศ) เป็นปัจจัยสำคัญต่อความสำเร็จ<ref>{{cite journal | last = Fisher | first = R. A. | year = 1915 | title = The evolution of sexual preference | journal = Eugenic Review | volume = 7 | issue = 31 | pages = 185 | pmc = 2987134 | pmid = 21259607}}</ref> }}<!--*** จบเชิงอรรถ ***--> จึงมีการพัฒนาการผสมเทียมด้วย[[ตัวอสุจิ]]สด ๆ หรือที่แช่แข็งแล้วละลาย ซึ่งได้เพิ่มอัตราการรอดชีวิตของลูกแพนด้า อนึ่ง งานศึกษาปี 2014 ได้พบความหลากหลายทางพันธุกรรมระดับสูง และการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ระดับต่ำในศูนย์เพาะพันธุ์ต่าง ๆ<ref>{{Cite journal | last = Shan | first = Lei | last2 = Hu | first2 = Yibo | last3 = Zhu | first3 = Lifeng | last4 = Yan | first4 = Li | last5 = Wang | first5 = Chengdong | last6 = Li | first6 = Desheng | last7 = Jin | first7 = Xuelin | last8 = Zhang | first8 = Chenglin | last9 = Wei | first9 = Fuwen | date = 2014-10-01 | title = Large-Scale Genetic Survey Provides Insights into the Captive Management and Reintroduction of Giant Pandas | url = https://academic.oup.com/mbe/article/31/10/2663/1011941/Large-Scale-Genetic-Survey-Provides-Insights-into | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 31 | issue = 10 | pages = 2663-2671 | doi = 10.1093/molbev/msu210}}</ref>

== เชิงอรรถ ==
{{รายการหมายเหตุ | group = upper-alpha|30em}}

== อ้างอิง ==
{{รายการอ้างอิง |30em}}

== แหล่งข้อมูลอื่น ==
{{คอมมอนส์-หมวดหมู่|Gene flow}}
* {{Citation |url=http://www.coextra.eu/research_themes/topics188.html |title=Co-Extra research on gene flow mitigation |archive-url=https://web.archive.org/web/20160303181449/http://www.coextra.eu/research_themes/topics188.html |archive-date=2016-03-03 |df=dmy-all}} 
* {{Citation |url=http://www.transcontainer.org/UK |title=Transcontainer research on biocontainment |archive-url=https://web.archive.org/web/20110926114337/http://www.transcontainer.org/UK/ |archive-date=2011-09-26 |df=dmy-all}}
* {{Citation |url=http://www.inra.fr/sigmea |title=SIGMEA research on the biosafety of GMOs |archive-url=https://web.archive.org/web/20111007040403/http://www.inra.fr/sigmea |archive-date=2011-10-07 |df=dmy-all}}

{{Break}}
{{วิวัฒนาการ}}
[[หมวดหมู่:พันธุศาสตร์ประชากร]]