ดูต้นฉบับสำหรับ การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

[[ไฟล์:Charles Darwin 01.jpg|thumb|ชีววิทยาสมัยใหม่เริ่มขึ้นในศตวรรษที่สิบเก้าด้วยผลงานของ[[ชาลส์ ดาร์วิน]]เกี่ยวกับ[[วิวัฒนาการ]]ผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ]]
{{Evolutionary biology}}

'''การคัดเลือกโดยธรรมชาติ''' ({{langx|en|natural selection}}) เป็นความสามารถในการเอาตัวรอดและสืบพันธุ์อย่างแตกต่างกันของสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัว ที่เป็นผลจากความแตกต่างของ[[ฟีโนไทป์]] (phenotype) การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นกลไกสำคัญของวิวัฒนาการ ซึ่งเป็นการเปลี่ยนแปลงของ[[ลักษณะปรากฏ|ลักษณะ]]ที่[[กรรมพันธุ์|สามารถถ่ายทอดได้]]ของ[[ประชากร]]ตลอดหลายชั่วรุ่น [[ชาลส์ ดาร์วิน]]ทำให้คำว่า "การคัดเลือกโดยธรรมชาติ" เป็นที่แพร่หลาย การคัดเลือกโดยธรรมชาติมีความหมายตรงกันข้ามกับ[[การคัดเลือกโดยมนุษย์]] ที่ดาร์วินถือว่าเป็นการกระทำอย่างมีเจตนา ขณะที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่เป็นเช่นนั้น

[[ความหลากหลายทางพันธุกรรม|ความผันแปร]]มีอยู่ในทุก ๆ ประชากรของ[[สิ่งมีชีวิต]] โดยเกิดขึ้นกับบางส่วนในประชากรเนื่องจากเกิด[[การกลายพันธุ์]]แบบสุ่มขึ้นใน[[จีโนม]] (genome) ของสิ่งมีชีวิตรายตัว และ[[Offspring|ลูกหลาน]]ของพวกมันก็สามารถสืบทอดการกลายพันธุ์ดังกล่าวได้  จีโนมของสิ่งมีชีวิตแต่ละตัวมีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อมจนนำไปสู่ความผันแปรของลักษณะอยู่ตลอดช่วงชีวิตของมัน สิ่งแวดล้อมที่จีโนมมีปฏิสัมพันธ์ด้วยได้แก่ ชีววิทยาโมเลกุลภายใน[[เซลล์]], เซลล์อื่น, สิ่งมีชีวิตตัวอื่น, ประชากร, [[สปีชีส์]], และสิ่งแวดล้อมอชีวนะ เนื่องจากสิ่งมีชีวิตตัวที่มีความผันแปรของลักษณะอย่างหนึ่งมีความสามารถที่จะอยู่รอดและสืบพันธ์ได้ดีกว่าสิ่งมีชีวิตที่มีความผันแปรอย่างอื่นที่ประสบความสำเร็จน้อยกว่า ประชากรจึงเกิดวิวัฒนาการ ปัจจัยอื่นที่ส่งผลต่อความสำเร็จในการผสมพันธ์มีดังเช่น [[การคัดเลือกทางเพศ]] (sexual selection, ซึ่งมักถูกนำมารวมกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติ) และ[[การคัดเลือกจากจำนวนลูกหลาน]] (fecundity selection)

การคัดเลือกโดยธรรมชาติกระทำต่อฟีโนไทป์ ซึ่งเป็นคุณลักษณะของสิ่งมีชีวิตที่มีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อม แต่จากหลักการพื้นฐานทาง[[พันธุศาสตร์]] ฟีโนไทป์ใด ๆ ที่มีความได้เปรียบในการสืบพันธุ์อาจ[[ความถี่อัลลีล|กลายมาเป็นสิ่งที่พบได้เป็นปกติ]]ในประชากร เมื่อเวลาผ่านไป กระบวนการนี้อาจทำให้เกิดประชากรที่มีการพัฒนาบทบาททางชีวภาพ (ecological niche) ที่จำเพาะเจาะจง ([[วิวัฒนาการระดับจุลภาค]]) หรือกระทั่งให้ผลเป็น[[การเกิดสปีชีส์|สปีชีส์ใหม่]] (speciation, [[วิวัฒนาการระดับมหภาค]]) หรือกล่าวคือ การคัดเลือกโดยธนรรมชาติเป็นกระบวนการสำคัญของวิวัฒนาการในประชากร

การคัดเลือกโดยธรรมชาติถือเป็นรากฐานที่สำคัญของ[[ชีววิทยา]]สมัยใหม่ แนวคิดที่ชาลส์ ดาร์วิน และ[[อัลเฟรด รัสเซล วอลเลซ]] เผยแพร่ร่วมกันใน ค.ศ. 1858 ได้รับการอธิบายอย่างละเอียดในหนังสือของดาร์วิน ''ว่าด้วยการกำเนิดสปีชีส์ด้วยวิธีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ หรือการดำรงไว้ซึ่งสายพันธุ์ที่เหมาะสมกว่าในการต่อสู้เพื่อมีชีวิตอยู่'' (On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life) เขาอธิบายว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาตินั้นอุปมาได้กับการคัดเลือกโดยมนุษย์ อันเป็นกระบวนการที่พืชและสัตว์ซึ่งมีลักษณะพึงประสงค์สำหรับมนุษย์ผู้เพาะพันธ์ุถูกคัดเลือกไว้อย่างเป็นระบบสำหรับการผสมพันธุ์ แต่เดิมแนวคิดของการคัดเลือกโดยธรรมชาติพัฒนาขึ้นโดยปราศจากทฤษฏีการถ่ายทอดทางพันธุกรรมที่เป็นเหตุเป็นผล ช่วงเวลาที่ดาร์วินเผยแพร่ผลงานยังมิได้มีการพัฒนาทฤษฏีพันธุศาสตร์สมัยใหม่ขึ้นมา เมื่อรวมทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วินกับการค้นพบทาง[[พันธุศาสตร์คลาสสิก]]ที่เกิดขึ้นในชั้นหลัง จะได้เป็นทฤษฎีมอเดิร์นซินทีซิส (modern synthesis) ของช่วงกลางคริสต์ศตวรรษที่ 20 เมื่อผนวกอณูพันธุศาสตร์เข้ามาจะเกิดเป็นชีววิทยาการเจริญเชิงวิวัฒนาการ (evolutionary developmental biology) ซึ่งอธิบายวิวัฒนาการถึงระดับโมเลกุล แม้ว่า[[จีโนไทป์]]จะเปลี่ยนไปอย่างช้า ๆ ด้วย[[Genetic drift|การเปลี่ยนแปลงความถี่ยีน]]ที่เป็นไปอย่างสุ่ม การคัดเลือกโดยธรรมชาติก็ยังคงเป็นคำอำธิบายหลักสำหรับการเกิด[[การปรับตัว (ชีววิทยา)|วิวัฒนาการเพื่อปรับตัว]]

== กลไก ==

=== การผันแปรที่ถ่ายทอดได้ และความสามารถในการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกัน ===
[[ไฟล์:Lichte en zwarte versie berkenspanner crop.jpg|thumb|upright=1.2|ในช่วง[[การปฏิวัติอุตสาหกรรม|ปฏิวัติอุตสาหกรรม]] มลพิษได้ทำให้ไลเคนตายไปเป็นจำนวนมาก ต้นไม้จึงมีลำต้นสีเข้มขึ้น [[สัณฐาน (สัตววิทยา)|รูปลักษณ์]][[industrial melanism|สีดำ]] (melanic) ของ[[ผีเสื้อลายผงพริกไทย]]ได้เข้าแทนที่รูปลักษณ์สีขาวซึ่งเป็นรูปลักษณ์ตามปกติที่มีมาแต่เดิม (รูปลักษณ์ทั้งสองมีแสดงไว้ในภาพ) เนื่องจากผีเสื้อกลางคืนลายผงพริกไทยอยู่ภายใต้[[การล่าเหยื่อ]]ของนกซึ่งอาศัยการมองเห็น การเปลี่ยนสีจึงผีเสื้อสามารถ[[การพรางตัว|พรางตัว]]บนพื้นหลังที่เปลี่ยนสีไปได้ดีขึ้น บ่งบอกถึงการทำงานของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ]]
{{main article|ความหลากหลายทางพันธุกรรม}}

ความผันแปรที่เกิดตามธรรมชาติสามารถเกิดขึ้นได้กับสิ่งมีชีวิตตัวใดๆ ก็ตามในหมู่ประชากร ความแตกต่างบางอย่างอาจช่วยเพิ่มโอกาสในการสืบพันธุ์และการอยู่รอดสิ่งมีชีวิตตัวนั้น ๆ เพื่อให้อัตราการขยายพันธุ์ตลอดช่วงชีวิตเพิ่มสูงขึ้น ซึ่งหมายความว่ามันจะมีลูกหลานในจำนวนที่มากกว่าเดิม หากว่าลักษณะที่ทำให้สิ่งมีชีวิตมีความได้เปรียบในการสืบพันธ์นั้นสามารถสืบทอดได้ (ถูกส่งต่อจากรุ่นพ่อแม่ไปยังรุ่นลูก) นั่นจะทำให้เกิดความสามารถในการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกัน ดังเช่นสัดส่วนที่มากกว่าอยู่เล็กน้อยของกระต่ายที่วิ่งเร็วกว่าหรือสาหร่ายที่สังเคราะห์แสงได้ดีกว่าที่เกิดขึ้นในรุ่นถัดมา ตลอดเวลาหลายชั่วรุ่น ลักษณะใด ๆ ที่ให้ความได้เปรียบต่อการสืบพันธุ์จะกลายมาเป็นลักษณะเด่นของประชากร แม้ว่าความได้เปรียบนั้นจะมีอยู่เพียงเล็กน้อยก็ตาม ในลักษณะนี้ สิ่งแวดล้อมตามธรรมชาติจะเป็นผู้ "คัดเลือก" ลักษณะที่ให้ความได้เปรียบต่อการสืบพันธุ์ ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการดังที่ดาร์วินได้อธิบายไว้<ref name=Michigan>{{cite web |title=Evolution and Natural Selection |url=http://www.globalchange.umich.edu/globalchange1/current/lectures/selection/selection.html |publisher=University of Michigan |access-date=9 November 2016 |date=10 October 2010}}</ref> ซึ่งเป็นการมอบจุดมุ่งหมายต่อลักษณะนั้น ทว่าในการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะไม่มีทางเลือกโดยสมัครใจ{{efn|มีข้อโต้แย้งว่าการที่ตัวเมียเลือกคู่ผสมพันธุ์ใน[[การคัดเลือกทางเพศ]]เป็นเพียงการจงใจเลือกคู่ผสมพันธุ์ที่ดีที่สุด และไม่มีเบาะแสว่ามันมีความตั้งใจที่ปรับปรุงเชื้อสายของมันในวิสัยเดียวกับนักปรับปรุงพันธ์ุสัตว์}} การคัดเลือกโดยมนุษย์จะ[[Teleology|กระทำอย่างมีจุดมุ่งหมาย]] ในขณะที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่เป็นเช่นนั้น แม้ว่านักชีววิทยาบางคนจะนำเหตุผลทางอันตวิทยามาอธิบายก็ตาม<ref name=Stanford>{{cite web |title=Teleological Notions in Biology |url=http://plato.stanford.edu/entries/teleology-biology/ |website=Stanford Encyclopedia of Philosophy |access-date=28 July 2016 |date=18 May 2003}}</ref>

[[ผีเสื้อกลางคืนลายผงพริกไทย]]ในบริเตนใหญ่มีอยู่สองสี คือสีจางกับสีเข้ม แต่ใน[[การปฏิวัติอุตสาหกรรม|ช่วงปฏิวัติอุตสาหกรรม]] ต้นไม้หลายต้นที่ผื้เสื้อชนิดนี้อาศัยอยู่กลายเป็นสีดำเพราะ[[เขม่า]] ทำให้ผี้เสื้อสีเข้มมีความได้เปรียบในการซ่อนตัวจากผู้ล่า ซึ่งเป็นผลให้ผีเสื้อสีเข้มมีโอกาสที่ดีกว่าในการอยู่รอดไปสืบลูกหลานที่มีสีเข้ม และในเวลาเพียงห้าสิบปีนับตั้งแต่ที่จับผีเสื้อสีเข้มตัวแรกได้ ผีเสื้อในเขตอุตสาหกรรมของ[[แมนเชสเตอร์]]แทบทุกตัวกลายเป็นสีเข้ม ความสมดุลนี้กลับตาลปัตรจากผลของ [[กฎหมายอากาศสะอาด ปี 1965]] และผีเสื้อกลางคืนสีเข้มได้กลับมาหายากอีกครั้งหนึ่ง เป็นการแสดงให้เห็นถึงอิทธิพลของการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่มีต่อ[[วิวัฒนาการของผีเสื้อกลางคืนลายผงพริกไทย]]<ref name="Peppered Moth">{{cite web |url=http://www.millerandlevine.com/km/evol/Moths/moths.html |title=The Peppered Moth – An Update |last=Miller |first=Kenneth R. |author-link=Kenneth R. Miller |date=August 1999 |website=millerandlevine.com |publisher=Miller And Levine Biology |access-date=9 November 2016}}</ref><ref>{{cite journal|last1=van't Hof |first1=Arjen E. |last2=Campagne |first2=Pascal |last3=Rigden |first3=Daniel J |display-authors=etal |title=The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element |journal=Nature |date=June 2016 |volume=534 |issue=7605 |pages=102–105 |doi=10.1038/nature17951 |pmid=27251284|bibcode=2016Natur.534..102H }}</ref> การศึกษาเมื่อไม่นานนี้ที่ใช้การวิเคาระห์รูปภาพร่วมกับแบบจำลองการมองเห็นของนก แสดงให้เห็นว่าตัวที่มีสีจางเข้ากับพื้นหลังที่เป็นไลเคนได้ดีกว่าตัวที่มีสีเข้ม และเป็นครั้งแรกที่มีการวัดปริมาณ[[การพรางตัว]]ของผีเสื้อต่อความเสี่ยงใน[[การล่าเหยื่อ|การถูกล่า]]<ref name=Walton2018>{{cite journal |last1=Walton |first1=Olivia |last2=Stevens |first2=Martin |title=Avian vision models and field experiments determine the survival value of peppered moth camouflage |journal=Communications Biology |date=2018 |volume=1 |page=118 |doi=10.1038/s42003-018-0126-3 |pmid = 30271998|pmc=6123793 }}</ref>

=== ความได้เปรียบ ===
{{Main article|ความได้เปรียบ (ชีววิทยา)}}

แนวคิดของความได้เปรียบถือเป็นศูนย์กลางของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ในความหมายอย่างกว้าง สิ่งมีชีวิตตัวที่ "ได้เปรียบ" มีศักยภาพสูงกว่าสำหรับการเอาชีวิตรอด ดังวลีอันโด่งดังที่ว่า "[[ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด]]" (survival of the fittest) แต่ความหมายที่แท้จริงของความได้เปรียบนั้นละเอียดอ่อนกว่ามาก ทฤษฎีวิวัฒนาการสมัยใหม่มิได้นิยามความหมายของความได้เปรียบตามความยาวนานของระยะเวลาที่สิ่งมีชีวิตนั้นมีชีวิตอยู่ แต่จากวิธีการที่สิ่งมีชีวิตนั้นทำให้การสืบพันธุ์ประสบความสำเร็จ หากสิ่งมีชีวิตหนึ่งมีชีวิตอยู่ได้ระยะเวลาเพียงครึ่งของที่ตัวอื่นในสปีชีส์ของมันทำได้ แต่มีลูกหลานที่อยู่รอดไปจนถึงวัยเจริญพันธ์มากกว่าเป็นสองเท่า ยีนของมันจะพบได้มากกว่าในหมู่ประชากรวัยเจริญพันธุ์ของรุ่นถัดไป แม้ว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะกระทำต่อสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัว แต่จากผลกระทบของความน่าจะเป็นทำให้ความได้เปรียบถูกนิยามบน "ความเป็นปกติ" สำหรับสิ่งมีชีวิตแต่ละตัวในประชากร ความได้เปรียบของจีโนไทป์หนึ่งจะสอดคล้องกับผลกระทบโดยเฉลี่ยที่กระทำต่อสิ่งมีชีวิตตัวที่มีจีโนไทป์นั้น<ref name=Orr2009>{{cite journal |last1=Orr |first1=H. Allen |title=Fitness and its role in evolutionary genetics |journal=Nat Rev Genet |date=August 2009 |volume=10 |issue=8 |pages=531–539 |doi=10.1038/nrg2603 |pmc=2753274 |pmid=19546856 }}</ref> มีความจำเป็นที่ต้องแยกระหว่างแนวคิดของ "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" และ "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" เนื่องจาก "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" มิได้ให้กำเนิด "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" มันเพียงแต่แสดงให้เห็นถึงการนำพันธุ์ที่ให้ประโยชน์น้อยกว่าออกจากประชากรเท่านั้น ตัวอย่างทางคณิตศาสตร์ของ "การอยู่รอดของผู้ที่เหมาะสมที่สุด" ได้ให้ไว้โดย Haldane ในบทความเรื่อง "ต้นทุนของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ" (The Cost of Natural Selection)<ref>{{cite journal |title=The Cost of Natural Selection |last=Haldane |first=J. B. S. |author-link=J. B. S. Haldane |journal=Current Science |volume=63 |issue=9/10 |date=November 1992 |pages=612–625}}</ref> Haldane เรียกกระบวนการนี้ว่า "การแทนที่" (substitution) หรือที่เป็นที่นิยมกว่าในทางชีววิทยา คือ "การครอบงำ" (fixation) ซึ่งอธิบายได้อย่างถูกต้องด้วยความสามารถที่จะอยู่รอดและสืบพันธุ์ที่ต่างกันออกไปในสิ่งมีชีวิตแต่ละตัว อันเป็นผลมาจากความแตกต่างในฟีโนไทป์ ในทางกลับกัน "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" นั้นไม่ขึ้นอยู่กับความสามารถดังกล่าว อันเป็นผลมาจากความแตกต่างในฟีโนไทป์ แต่ขึ้นอยู่กับการอยู่รอดอย่างสัมบูรณ์ของความผันแปรหนึ่ง ความน่าจะเป็นของการกลายพันธุ์ที่ให้ประโยชน์ซึ่งเกิดกับสมาชิกบางตัวของประชากร ขึ้นอยู่กับจำนวนสุทธิของการกระทำซ้ำความผันแปรนั้น "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ในทางคณิตศาสตร์ ได้รับการอธิบายโดย Kleinman<ref>{{cite journal | last1=Kleinman | first1=A. | year=2014 | title=The basic science and mathematics of random mutation and natural selection | journal=Statistics in Medicine | volume=33 | issue=29 | pages=5074–5080 | doi=10.1002/sim.6307 | pmid=25244620 | doi-access=free }}</ref> และมีตัวอย่างเชิงประจักษ์ที่ให้ไว้โดยการทดลอง Kishony Mega-plate experiment<ref>{{cite journal | pmc=5534434 | pmid=27609891 | doi=10.1126/science.aag0822 | volume=353 | issue=6304 | title=Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes | year=2016 | journal=Science | pages=1147–51 | last1=Baym | first1=M. | last2=Lieberman | first2=T. D. | last3=Kelsic | first3=E. D. | last4=Chait | first4=R. | last5=Gross | first5=R. | last6=Yelin | first6=I. | last7=Kishony | first7=R. | bibcode=2016Sci...353.1147B}}</ref> ซึ่งในการทดลองนี้ "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ขึ้นอยู่กับจำนวนการทำซ้ำของความผันแปรหนึ่งที่สามารถอยู่รอดได้ในบริเวณถัดไปที่มีความเข้มข้นของยาสูงกว่า ซึ่งความผันแปรใหม่สามารถปรากฏขึ้นมาได้จากมัน อีกนัยหนึ่ง "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ยังสามารถเกิดขึ้นได้ในสิ่งแวดล้อมที่พบ "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" การทดลองวิวัฒนาการในระยะยาวของแบคทีเรีย [[E. coli|''E. coli'']] โดย [[Richard Lenski]] เป็นตัวอย่างหนึ่งของการปรับตัวในสภาพแวดล้อมที่มีการแข่งขัน (เกิด "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ระหว่าง "การอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด")<ref name="pmid18524956">{{cite journal |last2=Borland |first2=Christina Z. |last3=Lenski |first3=Richard E. |year=2008 |title=Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of ''Escherichia coli'' |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=105 |issue=23 |pages=7899–906 |bibcode=2008PNAS..105.7899B |doi=10.1073/pnas.0803151105 |jstor=25462703 |pmc=2430337 |pmid=18524956 |last1=Blount |first1=Zachary D.}}</ref> ความน่าจะเป็นของการกลายพันธุ์ที่เป็นประโยชน์ซึ่งเกิดกับสมาชิกบางตัวของเชื้อสายของมันสำหรับกำเนิดข้อได้เปรียบที่ปรับปรุงแล้ว ถูกทำให้ช้าลงด้วยการแข่งขัน ตัวที่มีความผันแปรซึ่งมีโอกาสเกิดการกลายพันธุ์ที่ให้ประโยชน์ในสิ่งแวดล้อมที่รองรับประชากรได้อย่างจำกัดเช่นนี้ จำต้องแข่งขันกับตัวอื่นที่มีความผันแปรที่ข้อได้เปรียบน้อยกว่า เพื่อที่จะสะสมจำนวนการทำซ้ำจนถึงระดับที่มีความน่าจะเป็นอย่างที่สมเหตุสมผลต่อการเกิดขึ้นของการกลายพันธุ์ที่ให้ประโยชน์<ref>{{Cite journal |title=Distribution of fixed beneficial mutations and the rate of adaptation in asexual populations |first1=B. H. |last1=Good |first2=I. M. |last2=Rouzine |first3=D. J. |last3=Balick |first4=O. |last4=Hallatschek |first5=M. M. |last5=Desai |date=27 February 2012 |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=109 |issue=13 |pages=4950–4955 |doi=10.1073/pnas.1119910109|pmid=22371564 |pmc=3323973 }}</ref>

=== การแข่งขัน ===
{{Main article|การแข่งขัน (ชีววิทยา)}}

ในทางชีววิทยา การแข่งขันคือปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิต ที่ความได้เปรียบของสิ่งมีชีวิตหนึ่งลดลงจากการมีอยู่ของสิ่งมีชีวิตอีกตัว ซึ่งอาจเป็นเพราะทั้งสองต้องพึ่งพาทรัพยากรเดียวกันที่มีอยู่[[ปัจจัยจำกัด|จำกัด]] เช่น อาหาร น้ำ หรือ[[เขตแดน (สัตว์)|เขตแดน]]<ref>{{harvnb|Begon|Townsend|Harper|1996}}</ref> การแข่งขันอาจเกิดขึ้น[[Intraspecific competition|ภายในสปีชีส์เดียวกัน]]หรือ[[Interspecific competition|ต่างสปีชีส์]] และอาจเป็นได้ทั้งทางตรงและทางอ้อม<ref name="SahneyBentonFerry2010LinksDiversityVertebrates">{{cite journal|last1=Sahney|first1=Sarda|last2=Benton|first2=Michael J.|author-link2=Michael Benton|last3=Ferry|first3=Paul A.|date=23 August 2010|title=Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land|journal=[[Biology Letters]]|volume=6|issue=4|pages=544–547|doi=10.1098/rsbl.2009.1024|pmc=2936204|pmid=20106856}}</ref> ตามทฤษฎี สปีชีส์ที่มีความเหมาะสมต่อการแข่งขันน้อยกว่าจะต้อง[[Competitive exclusion principle|ปรับตัว หรือไม่ก็สูญพันธุ์ไป]] เนื่องจากการแข่งขันแสดงบทบาทที่สำคัญยิ่งต่อการคัดเลือกโดยธรรมชาติ แต่หากว่าตามทฤษฎี "room to roam" การแข่งขันอาจจะมีความสำคัญน้อยกว่าการขยายตัวที่เกิดขึ้นใน[[เคลด]]ที่มีขนาดใหญ่กว่า<ref name="SahneyBentonFerry2010LinksDiversityVertebrates" /><ref name="Jardine2012">{{cite journal|last1=Jardine|first1=Phillip E.|last2=Janis|first2=Christine M.|last3=Sahney|first3=Sarda|last4=Benton|first4=Michael J.|date=1 December 2012|title=Grit not grass: Concordant patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains ungulates and Glires|journal=[[Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology]]|volume=365–366|pages=1–10|bibcode=2012PPP...365....1J|doi=10.1016/j.palaeo.2012.09.001}}</ref>

[[R/K selection theory|ทฤษฎีการคัดเลือกแบบ ''r/K'']] (''r/K'' selection) ได้จำลองแบบของการแข่งขันโดยอาศัยนงานเกี่ยวกับ[[Insular biogeography|ชีวภูมิศาสตร์ของเกาะ]]โดย[[Robert MacArthur|รอเบิร์ต แม็กอาร์เทอร์]] และ[[E. O. Wilson|อี. โอ. วิลสัน]]เป็นพื้นฐาน<ref>{{harvnb|MacArthur|Wilson|2001}}</ref> ในทฤษฎีนี้ ปัจจัยกดดันเป็นตัวขับเคลื่อนวิวัฒนาการไปในทิศทางที่ตายตัวทิศทางหนึ่ง ระหว่างการคัดเลือกแบบ ''r'' หรือ ''K''<ref>{{cite journal|last=Pianka|first=Eric R.|author-link=Eric Pianka|date=November–December 1970|title=On ''r''- and ''K''-Selection|journal=[[The American Naturalist]]|volume=104|pages=592–597|doi=10.1086/282697|jstor=2459020|number=940}}</ref> โดย ''r'' และ ''K'' สามารถนำมาแสดงได้ใน[[Logistic function|แบบจำลองลอจิสติกส์]]ของ[[พลวัติของประชากร]] ดังนี้:<ref name="Verhulst">{{cite journal|last=Verhulst|first=Pierre François|author-link=Pierre François Verhulst|year=1838|title=''Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement''|url=https://archive.org/details/correspondancem02belggoog|journal=Correspondance Mathématique et Physique|language=fr|location=Brussels, Belgium|volume=10|pages=113–121|oclc=490225808}}</ref>

: <math>\frac{dN}{dt}=rN\left(1 - \frac{N}{K}\right) \qquad \!</math>

โดยที่ r คืออัตรา[[การเติบโตของประชากร]] (''N'') และ ''K'' คือ[[Carrying capacity|ขีดจำกัดการรองรับ]]ของสภาพแวดล้อมในท้องถิ่น โดยปกติแล้วสปีชีส์ ''r''-selected จะใช้ประโยชน์จาก niche ที่ว่างอยู่ และผลิตลูกหลานออกมาจำนวนมาก แต่ละตัวมี[[ความน่าจะเป็น|โอกาส]]รอดไปจนถึงวัยเจริญพันธุ์ค่อนข้างต่ำ ในทางกลับกัน สปีชีส์ ''K''-selected จะเป็นคู่แข่งขันที่แข็งแกร่งใน niche ที่มีความหนาแน่น และมี[[Parental investment|การลงทุน]]สูงในลูกหลานที่ผลิตออกมาในจำนวนน้อยกว่ามาก แต่ละตัวมีโอกาสรอดไปจนถึงวัยเจริญพันธุ์ค่อนข้างสูง<ref name="Verhulst" />

== การจัดจำแนก ==
[[ไฟล์:Genetic Distribution.svg|thumb|left|1: [[directional selection|การคัดเลือกแบบมีทิศทาง]]:  [[ลักษณะปรากฏ]]ที่ปลายข้างหนึ่งของเส้นโค้งปกติลักษณะหนึ่งจะถูกคัดเลือกเก็บไว้<br>2, [[stabilizing selection|การคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพ]]: ลักษณะตรงกลางเส้นโค้งถูกคัดเลือกเก็บไว้ <br>3: การคัดเลือกแบบกระจาย: ลักษณะที่ปลายทั้งสองข้างถูกคัดเลือกเก็บไว้<br>แกน X: [[ลักษณะปรากฏ]]<br>แกน Y: จำนวนของสิ่งมีชีวิต<br>กลุ่ม A: ประชากรดั้งเดิม<br>กลุ่ม B: หลังจากการคัดเลือก]]

การคัดเลือกโดยธรรมชาติสามารถกระทำต่อ[[ลักษณะปรากฏ]]ที่สามารถสืบทอดได้<ref>{{harvnb|Zimmer|Emlen|2013}}</ref> และปัจจัยกดดันสามารถเกิดขึ้นได้จากสภาพแวดล้อมใด ๆ ก็ตาม รวมถึงการคัดเลือกทางเพศและการแข่งขันกับสปีชีส์เดียวกันหรือสปีชีส์อื่น<ref>{{harvnb|Miller|2000|p=8}}</ref><ref name="ArnqvistRowe2005">{{cite book|last1=Arnqvist|first1=Göran|url=https://books.google.com/books?id=JLfvwPqsHnMC&pg=PA15|title=Sexual Conflict|last2=Rowe|first2=Locke|publisher=Princeton University Press|year=2005|isbn=978-0-691-12218-2|pages=14–43|oclc=937342534}}</ref> อย่างไรก็ตาม มิได้หมายความว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะกระทำอย่างมีทิศทางจนได้ผลลัพธ์เป็นวิวัฒนาการเพื่อการปรับตัว การคัดเลือกโดยธรรมชาติมักจะให้ผลเป็นการรักษาลักษณะเดิมที่มีอยู่เอาไว้ โดยการขจัดความผันแปรที่ให้ประโยชน์น้อยกว่าออกไป<ref name="Michigan" />

=== ตามผลกระทบต่อลักษณะ ===
การเลือกมีผลที่แตกต่างกันต่อลักษณะ โดย[[การคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพ]]กระทำเพื่อรักษาลักษณะที่เหมาะสมเอาไว้ในระดับที่เสถียร ในกรณีพื้นฐานที่สุด ทุกลักษณะที่เบี่ยงเบนจากลักษณะดังกล่าวจะทำให้สิ่งมีชีวิตนั้นเสียเปรียบ [[การคัดเลือกแบบมีทิศทาง]]จะคัดลักษณะที่สุดโต่งเอาไว้ และ[[การคัดเลือกแบบแบ่งแยก]] (หรือการคัดเลือกแบบกระจาย) ซึ่งพบได้ไม่บ่อย จะเข้ามากระทำในช่วงเปลี่ยนผ่านเมื่อฐานนิยมอยู่ต่ำกว่าค่าที่เหมาะสม แต่จะแปรลักษณะออกไปมากกว่าหนึ่งทิศทาง โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อเป็นลักษณะเชิงปริมาณและมีตัวแปรเดียว ลักษณะที่อยู่ในระดับต่ำกว่าและสูงกว่าค่ากลางจะถูกเก็บรักษาไว้ การคัดเลือกแบบแบ่งแยกสามารถเป็นตัวตั้งต้นของการเกิดสปีชีส์ใหม่<ref name="Michigan" />

=== ตามผลต่อความหลากหลายทางพันธุกรรม ===
นอกจากนี้ การคัดเลือกสามารถถูกจัดแบ่งตามผลกระทบที่มีต่อ[[ความหลากหลายทางพันธุกรรม]] [[Negative selection (natural selection)|การคัดเลือกเชิงลดทอน]] (negative selection, purifying selection) กระทำเพื่อนำความผันแปรทางพันธุกรรมออกจากประชากร ซึ่งตรงข้ามกับ[[การกลายพันธุ์]]แบบเกิดขึ้นเอง (''de novo'' mutation) ที่เป็นนำความผันแปรใหม่เข้ามา<ref>{{harvnb|Lemey|Salemi|Vandamme|2009}}</ref><ref>{{cite web|last=Loewe|first=Laurence|year=2008|title=Negative Selection|url=http://www.nature.com/scitable/topicpage/Negative-Selection-1136|work=Nature Education|publisher=[[Nature Publishing Group]]|location=Cambridge, MA|oclc=310450541}}</ref> ในทางกลับกัน [[การคัดเลือกแบบรักษาสมดุล]] (balancing selection) กระทำเพื่อรักษาความผันแปรเอาไว้ในประกร ไม่ว่าจะเกิดการกลายพันธุ์แบบเกิดเองหรือไม่ก็ตาม โดย[[Frequency-dependent selection|การคัดเลือกเชิงลดทอนที่ขึ้นกับความถี่]] (negative frequency-dependent selection) ตัวอย่างการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ส่งผลต่อความหลากหลายทางพันธุกรรมมีตัวอย่างเช่น ความได้เปรียบของเฮเทอโรไซโกต (heterozygote advantage) ซึ่งสิ่งมีชีวิตที่มีสองอัลลีลที่แตกต่างกันมีความได้เปรียบพิเศษเหนือตัวที่มีอัลลีลเดียว ภาวะพหุสัณฐานของโลคัส[[ระบบหมู่โลหิตเอบีโอ|หมู่โลหิตเอบีโอ]]ในมนุษย์ก็สามารถอธิบายได้ด้วยกลไกดังกล่าว

[[ไฟล์:Life cycle of a sexually reproducing organism.svg|thumb|upright=1.1|การคัดเลือกแต่ละประเภทที่แตกต่างกัน ที่กระทำต่อแต่ละช่วงในวัฏจักรชีวิตของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ<ref name=Christiansen1984/>]]

=== ตามขั้นของวงจรชีวิต ===
อีกทางหนึ่งสำหรับจำแนกประเภทของการคัดเลือก คือการจำแนกตามขั้นวงจรชีวิตที่ที่การคัดเลือกมากระทำ นักชีววิทยาส่วนหนึ่งยอมรับให้มีเพียงสองประเภท คือ การคัดเลือกความมีชีวิตอยู่ (หรือการอยู่รอด) ซึ่งกระทำเพื่อเพิ่มความเป็นไปได้ที่สิ่งมีชีวิตนั้นจะมีชีวิตรอด และการคัดเลือกตามจำนวนลูกหลาน (หรือการคัดเลือกตามความสามารถในการสืบพันธุ์) ซึ่งกระทำเพื่อเพิ่มอัตราการให้กำเนิดลูกหลาน หากว่าเอาชีวิตรอดได้ นักชีววิทยาอีกส่วนแยกวงจรชีวิตออกมาเป็นอีกส่วนประกอบหนึ่งของการคัดเลือก ดังนั้นการคัดเลือกเพื่อมีชีวิตรอด และการคัดเลือกเพื่อการเอาชีวิตรอด สามารถนิยามได้แยกต่างหากจากกัน โดยเป็นการกระทำเพื่อปรับปรุงโอกาสที่จะอยู่รอด ก่อนและหลังวัยเจริญพันธุ์ ตามลำดับ ในขณะที่การคัดเลือกตามจำนวนลูกหลานสามารถถูกแบ่งแยกออกเป็นส่วนประกอบย่อยเพิ่มเติมได้อีก เช่น การคัดเลือกทางเพศ, การคัดเลือกเซลล์สืบพันธุ์ (gamete selection) ที่กระทำต่อความอยู่รอดของ[[เซลล์สืบพันธุ์]], และการคัดเลือกความเข้ากันได้ (compatibility selection) ที่กระทำในช่วงการก่อตัวของ[[ไซโกต]]<ref name="Christiansen1984">{{harvnb|Christiansen|1984|pp=65–79}}</ref>

=== ตามหน่วยที่กระทำ ===
การเลือกยังสามารถจำแนกตามระดับหรือ[[หน่วยของการคัดเลือก|หน่วยที่เกิดการคัดเลือก]] (unit of selection) การคัดเลือกรายตัวกระทำต่อสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัวไป ในแง่ที่ว่า การปรับตัวต่างเป็นไป "เพื่อ" ประโยชน์สิ่งมีชีวิตตัวนั้น และเป็นผลมาจากการคัดเลือกที่เกิดขึ้นในหมู่สิ่งมีชีวิต [[การคัดเลือกในระดับยีน|การคัดเลือกยีน]]กระทำต่อระดับยีนโดยตรง ใน[[การคัดเลือกโดยญาติ]]และจาก[[ความขัดกันภายในจีโนม]] (intragenomic conflict) การคัดเลือกในระดับยีนได้ให้คำอธิบายที่เหมาะสมสำหรับกระบวนการพื้นฐานของสิ่งเหล่านี้  หากว่าเกิดการคัดเลือกในระดับกลุ่ม (group selection) ขึ้นก็จะกระทำต่อกลุ่มของสิ่งมีชีวิต บนพื้นของสมมติฐานที่ว่ากลุ่มของสิ่งมีชีวิตมีการทำซ้ำและการกลายพันธุ์ในทำนองเดียวกันกับยีนและสิ่งมีชีวิตรายตัว แต่ปัจจุบันยังคงมีข้อถกเถียงกันว่า การคัดเลือกกลุ่มในธรรมชาติมีการแสดงออกไปจนถึงระดับใด<ref>{{cite journal|author=Wade, Michael J.|display-authors=etal|date=2010|title=Multilevel and kin selection in a connected world|journal=Nature|volume=463|issue=7283|pages=E8–E9|bibcode=2010Natur.463....8W|doi=10.1038/nature08809|pmc=3151728|pmid=20164866}}</ref>

=== ตามทรัพยากรที่แข่งขันกัน ===
[[ไฟล์:Pavo_cristatus_in_Barbados_Wildlife_Reserve_12.jpg|right|thumb| ดาร์วินกล่าวถึงขนอันละเอียดซับซ้อนของ[[นกยูง]]ว่าเป็นตัวอย่างหนึ่งของการคัดเลือกทางเพศ<ref name="DarwinSexualSelection">Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species (1st edition). Chapter 4, page 88. "And this leads me to say a few words on what I call Sexual Selection. This depends ..." http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=F373&pageseq=12</ref> และเป็นตัวอย่างพื้นฐานของ[[การคัดเลือกแบบคุมไม่อยู่]] (runaway selection, Fisherian selection)<ref name="Greenfield" /> ที่ผลักดันให้เกิดขนาดและ[[Animal coloration|สีสัน]]ที่สะดุดตาผ่าน[[การเลือกคู่]]ของตัวเมียตลอดหลายชั่วรุ่น]]
{{further|การคัดเลือกทางเพศ}}

ท้ายที่สุดแล้ว การคัดเลือกสามารถจำแนกได้ตาม[[ทรัพยากร (ชีววิทยา)|ทรัพยากร]]ที่แก่งแย่งกัน การคัดเลือกทางเพศเป็นผลมาจากการแข่งขันเพื่อแย่งคู่ผสมพันธุ์ การคัดเลือกทางเพศมักจะดำเนินผ่านการคัดเลือกตัวที่ให้กำเนิดลูกหลานได้มากที่สุด (fecundity selection) ซึ่งบางครั้งอาจแลกมาด้วยการดำรงชีวิตของตัวมันเอง [[การคัดเลือกทางนิเวศวิทยา]]เป็นการคัดเลือกโดยธรรมชาติซึ่งกระทำผ่านวิธีการอื่นนอกเหนือจากการคัดเลือกทางเพศ เช่นการคัดเลือกโดยญาติ, การแข่งขัน, และ[[Infanticide (zoology)|การฆ่าลูกอ่อน]]ของสิ่งมีชีวิตอื่น (infanticide) หลังจากสมัยของดาร์วิน การคัดเลือกโดยธรรมชาติมักจะถูกนิยามว่าเป็นการคัดเลือกทางนิเวศวิทยา ซึ่งในกรณีนี้การคัดเลือกทางเพศถือว่าเป็นกระบวนการหนึ่งที่แยกไปต่างหาก<ref>{{harvnb|Mayr|2006}}</ref>

การคัดเลือกทางเพศดังที่ถูกกล่าวถึงเป็นครั้งแรกโดยดาร์วิน (โดยอาศัยหางของนกยูงเป็นตัวอย่างประกอบ)<ref name="DarwinSexualSelection" /> หมายความอย่างเป็นการเฉพาะเจาะจงถึงการแข่งขันเพื่อ[[Mate choice|คู่ผสมพันธุ์]]<ref>{{harvnb|Andersson|1994}}</ref> ซึ่งอาจเกิดขึ้นกับเพศเดียวกัน (intrasexual) โดยมักเป็นการแข่งขันระหว่างเพศผู้ด้วยกัน) หรือกับต่างเพศ (intersexual) ซึ่งเพศใดเพศหนึ่งเป็นผู้เลือกคู่ผสมพันธุ์ ที่พบเป็นส่วนใหญ่คือ เพศผู้เป็นตัวเรียกร้องความสนใจและเพศเมียเป็นเป็นตัวเลือกคู่<ref name="Hosken2011">{{cite journal|last1=Hosken|first1=David J.|last2=House|first2=Clarissa M.|date=January 2011|title=Sexual Selection|journal=Current Biology|volume=21|issue=2|pages=R62–R65|doi=10.1016/j.cub.2010.11.053|pmid=21256434|s2cid=18470445}}</ref> อย่างไรก็ตาม ในบางสปีชีส์พบว่าเกิดการกลับบทบาททางเพศ (sex-role reversal) ดังเช่นที่พบใน[[วงศ์ปลาจิ้มฟันจระเข้และม้าน้ำ]]<ref name="Eens">{{cite journal|last1=Eens|first1=Marcel|last2=Pinxten|first2=Rianne|date=5 October 2000|title=Sex-role reversal in vertebrates: behavioural and endocrinological accounts|journal=Behavioural Processes|volume=51|issue=1–3|pages=135–147|doi=10.1016/S0376-6357(00)00124-8|pmid=11074317|s2cid=20732874}}</ref><ref name="Barlow">{{cite journal|last=Barlow|first=George W.|date=March 2005|title=How Do We Decide that a Species is Sex-Role Reversed?|journal=[[The Quarterly Review of Biology]]|volume=80|issue=1|pages=28–35|doi=10.1086/431022|pmid=15884733}}</ref>

<!--[[ไฟล์:Alligator Pipefish 2.jpg|upright=1.2|thumb|[[Alligator pipefish]] males select females.]]-->
ลักษณะปรากฏสามารถมีการแสดงออกมาในเพศหนึ่งและเป็นที่ต้องการในอีกเพศ ทำให้เกิดวงจรป้อนกลับแบบส่งเสริม (positive feedback) ที่เรียกว่าการคุมไม่อยู่แบบฟิชเชอร์ (Fisherian runaway) ตัวอย่างเช่น ขนตามตัวอันเป็นที่สะดุดตาในนกตัวผู้อย่างในนกยูง ตัวฟิชเชอร์เองได้เสนอทฤษฎีทางเลือก sexy son hypothesis ไว้ในปี 1930 ว่า ตัวแม่ต้องการลูกชายที่มีพฤติกรรมสำส่อน เพื่อที่จะสามารถให้รุ่นหลานในจำนวนที่มาก จึงเลือกตัวที่มีพฤติกรรมสำส่อนมาเป็นพ่อของลูก พฤติกรรมก้าวร้าวที่เกิดขึ้นกับสมาชิกที่เป็นเพศเดียวกันมักจะเกี่ยวข้องกับลักษณะเฉพาะที่มีความแตกต่างกันอย่างยิ่ง ดังเช่นเขาของกวางเพศผู้ที่มีไว้สำหรับต่อสู้กับเพศผู้ตัวอื่น โดยนัยทั่วไป การคัดเลือกที่เกิดกับเพศเดียวกันมักเกี่ยวข้องกับความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) รวมถึงความแตกต่างของขนาดลำตัวระหว่างเพศผู้และเพศเมียในสปีชีส์เดียวกัน

== การแข่งขันเพื่อเอาชนะ ==
[[ไฟล์:Antibiotic resistance-th.png|thumb|upright|ภาพแสดงกลไกของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ: แบคทีเรียที่ได้รับผลกระทบจากยาปฏิชีวนะน้อยกว่าจะเอาชีวิตรอดมาได้ ระดับความต้านทานต่อยาฏิชีวนะเพิ่มขึ้นผ่าน]]
{{ข้อมูลเพิ่มเติม|การดื้อยาของเชื้อโรค}}

การคัดเลือกโดยธรรมชาติยังกระทำต่อการพัฒนาความต้านทานยาปฏิชีวนะของ[[จุลชีพ]]อีกด้วย นับจากการค้นพบ[[เพนิซิลลิน]]ใน ค.ศ. 1928 ก็ได้มีการนำ[[ยาปฏิชีวนะ]]มาใช้เพื่อต่อสู้กับความเจ็บไข้ที่เกิดจากแบคทีเรียตั้งแต่นั้นเป็นต้นมา การใช้ยาปฏิชีวนะอย่างไม่ถูกวิธีทำให้เกิดการคัดเลือกความต้านต้านทานต่อยาปฏิชีวนะที่ใช้ในทางคลินิค จนถึงจุดที่ [[Staphylococcus aureus ชนิดต้านทานต่อเมธิซิลลิน|''Staphylococcus aureus'' ชนิดต้านทานต่อเมธิซิลลิน]] (methicillin-resistant ''Staphylococcus aureus'', MRSA) ถูกอธิบายว่าเป็น "ซูเปอร์บัก" (superbug) เนื่องจากความอันตรายของมันที่มีต่อสุขภาพ และความทนทานต่อยาที่มีอยู่ในปัจจุบัน<ref>{{cite news|last1=Harvey|first1=Fiona|last2=Carson|first2=Mary|last3=O'Kane|first3=Maggie|last4=Wasley|first4=Andrew|date=18 June 2015|title=MRSA superbug found in supermarket pork raises alarm over farming risks|work=[[The Guardian]]|url=https://www.theguardian.com/society/2015/jun/18/mrsa-superbug-in-supermarket-pork-raises-alarm-farming-risks}}</ref> กลยุทธ์เพื่อตอบโต้แบคทีเรียประเภทนี้มักจะเป็นการให้ยาปฏิชีวนะชนิดอื่นที่แรงกว่า อย่างไรก็ตาม MRSA [[Strain (biology)|สายพันธุ์]]ใหม่ก็ได้ปรากฏขึ้นและต้านทานได้กระทั่งยาดังกล่าว<ref name="Schito_2006">{{cite journal|last=Schito|first=Gian C.|date=March 2006|title=The importance of the development of antibiotic resistance in ''Staphylococcus aureus''|journal=Clinical Microbiology and Infection|volume=12|issue=Suppl s1|pages=3–8|doi=10.1111/j.1469-0691.2006.01343.x|pmid=16445718|doi-access=free}}</ref> ตัวอย่างเช่นนี้เรียกว่า[[Evolutionary arms race|การเอาชนะในเชิงวิวัฒนาการ]] (evolutionary arms race) ซึ่งแบคทีเรียพัฒนาสายพันธุ์ที่อ่อนไหวต่อยาน้อยลง และในขณะเดียวกัน นักวิจัยทางการแพทย์ก็พยายามที่จะพัฒนายาปฏิชีวนะตัวใหม่ที่จะฆ่าแบคทีเรียดังกล่าวได้ สถานการณ์ที่คล้ายคลึงกันนี้ยังเกิดกับ[[Pesticide resistance|ความต้านทานต่อวัตถุอันตรายทางการเกษตร]]ในทั้งพืชและสัตว์ การแข่งขันเพื่อเอาชนะไม่จำเป็นต้องถูกชักนำโดยมนุษย์ ตัวอย่างหนึ่งที่มีการบันทึกไว้อย่างดีคือ การแพร่กระจายของยีนในหมู่ผีเสื้อ ''[[Hypolimnas bolina]]'' บนเกาะของประเทศ[[ซามัว]] ที่ยับยั้งการฆ่าผีเสื้อตัวผู้ของแบคทีเรียตัวเบียฬ ''[[Wolbachia]]'' ซึ่งการแพร่กระจายของยีนดังกล่าวเกิดขึ้นในช่วงระยะเวลาเพียงห้าปี<ref>{{cite journal|last1=Charlat|first1=Sylvain|last2=Hornett|first2=Emily A.|last3=Fullard|first3=James H.|last4=Davies|first4=Neil|last5=Roderick|first5=George K.|last6=Wedell|first6=Nina|last7=Hurst|first7=Gregory D.D.|display-authors=3|date=13 July 2007|title=Extraordinary Flux in Sex Ratio|journal=[[Science (journal)|Science]]|volume=317|issue=5835|page=214|bibcode=2007Sci...317..214C|doi=10.1126/science.1143369|pmid=17626876|s2cid=45723069}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Moran|first1=Gregory J.|display-authors=etal|date=2006|title=Methicillin-Resistant S. Aureus Infections among Patients in the Emergency Department|journal=New England Journal of Medicine|volume=355|issue=7|pages=666–674|doi=10.1056/NEJMoa055356|pmid=16914702}}</ref>{{clear|left}}

== วิวัฒนาการตามนิยามของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ==
{{หลัก|วิวัฒนาการ|ดาร์วินนิสม์}}

ในการที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะก่อให้เกิดวิวัฒนาการเพื่อปรับตัวได้นั้น จะต้องมีการเกิดสปีชีส์ใหม่และลักษณะที่มีความแตกต่างกัน ซึ่งเป็นความผันแปรทางพันธุกรรมที่สามารถถ่ายทอดได้ อันจะก่อให้เกิดความได้เปรียบที่แตกต่างกันในสิ่งมีชีวิต ความผันแปรทางพันธุกรรมเป็นผลของการกลายพันธุ์, [[การรวมกันใหม่ของยีน]] และการเปลี่ยนแปลงทาง[[แคริโอไทป์]] (จำนวน, รูปร่าง, ขนาด และการจัดเรียงตัวเองของ[[โครโมโซม]]) การเปลี่ยนที่กล่าวมาไม่ว่าแบบใดก็ตามอาจส่งให้สิ่งมีชีวิตมีความได้เปรียบอย่างยิ่ง หรือเสียเปรียบอย่างมหาศาล แต่จะพบผลกระทบขนานใหญ่ได้ยาก ในอดีต การเปลี่ยนแปลงแทบทั้งหมดที่เกิดกับสารพันธุกรรมจะถือว่าส่งผลน้อยมากไปจนถึงไม่ส่งผลเลย เนื่องการเปลี่ยนแปลงนั้นเกิดขึ้นที่[[Noncoding DNA|ดีเอ็นเอส่วนที่ไม่เกิดการถอดรหัส]] หรือทำให้เกิดการเปลี่ยนชนิดของกรดอะมิโนโดยที่โปรตีนที่แปลได้ไม่เปลี่ยนแปลง อย่างไรก็ตาม การกลายพันธุ์บางอย่างที่เกิดขึ้นในดีเอ็นเอส่วนที่ไม่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์โปรตีนก็อาจเป็นอันตรายได้<ref name="NCFitnessEffects">{{cite journal |last1=Kryukov |first1=Gregory V. |last2=Schmidt |first2=Steffen |last3=Sunyaev |first3=Shamil |date=1 August 2005 |title=Small fitness effect of mutations in highly conserved non-coding regions |journal=[[Human Molecular Genetics]] |volume=14 |issue=15 |pages=2221–2229 |doi=10.1093/hmg/ddi226 |pmid=15994173}}</ref><ref name="NCFitnessEffects2">{{cite journal |last1=Bejerano |first1=Gill |last2=Pheasant |first2=Michael |last3=Makunin |first3=Igor |last4=Stephen |first4=Stuart |last5=Kent |first5=W. James |last6=Mattick |first6=John S. |last7=Haussler |first7=David |display-authors=3 |date=28 May 2004 |title=Ultraconserved Elements in the Human Genome |journal=Science |volume=304 |issue=5675 |pages=1321–1325 |doi=10.1126/science.1098119 |pmid=15131266|url=http://www.bx.psu.edu/~ross/ComparGeno/BejeranoUCEsSci.pdf |bibcode=2004Sci...304.1321B |citeseerx=10.1.1.380.9305 |s2cid=2790337 }}</ref> และถึงแม้อัตราการกลายพันธุ์กับความได้เปรียบโดยเฉลี่ยอันเกิดจากการกลายพันธุ์จะขึ้นอยู่กับตัวสิ่งมีชีวิตเอง การกลายพันธุ์ส่วนใหญ่ที่เกิดขึ้นกับมนุษย์ก็ยังถือว่าเป็นอันตราย<ref name="Eyre-Walker">{{cite journal |last1=Eyre-Walker |first1=Adam |last2=Woolfit |first2=Megan |last3=Phelps |first3=Ted |date=June 2006 |title=The Distribution of Fitness Effects of New Deleterious Amino Acid Mutations in Humans |journal=[[Genetics (journal)|Genetics]] |volume=173 |issue=2 |pages=891–900 |doi=10.1534/genetics.106.057570 |pmc=1526495 |pmid=16547091}}</ref>

การกลายพันธุ์บางครั้งก็เกิดขึ้นใน[[ยีนควบคุม]] ซึ่งส่งผลกระทบอย่างใหญ่หลวงต่อลักษณะปรากฏของสิ่งมีชีวิต เพราะยีนนี้คอยกำกับดูแลการทำงานของยีนอื่น ๆ อีกหลายยีน การกลายพันธุ์ในยีนควบคุมมักจะทำให้เอมบริโอตายก่อนที่จะกำเนิดแทบจะทั้งสิ้น การกลายพันธุ์บางอย่างที่ไม่เป็นอันตรายถึงชีวิตของมนุษย์เกิดขึ้นใน[[ยีนฮ็อกซ์]] (HOX gene) ซึ่งทำให้เกิด[[Cervical rib|กระดูกซี่โครงซี่โครงที่คอ]]<ref>{{cite journal |last=Galis |first=Frietson |date=April 1999 |title=Why do almost all mammals have seven cervical vertebrae? Developmental constraints, ''Hox'' genes, and cancer |journal=[[Journal of Experimental Zoology]]|volume=285 |issue=1 |pages=19–26 |doi=10.1002/(SICI)1097-010X(19990415)285:1<19::AID-JEZ3>3.0.CO;2-Z |pmid=10327647}}</ref> หรือ[[ภาวะนิ้วเกิน]]<ref>{{cite journal |last1=Zákány |first1=József |last2=Fromental-Ramain |first2=Catherine |last3=Warot |first3=Xavier |last4=Duboule |first4=Denis |author-link4=Denis Duboule |date=9 December 1997 |title=Regulation of number and size of digits by posterior ''Hox'' genes: A dose-dependent mechanism with potential evolutionary implications |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |volume=94 |issue=25 |pages=13695–13700 |doi=10.1073/pnas.94.25.13695  |pmc=28368 |pmid=9391088|bibcode=1997PNAS...9413695Z }}</ref> แต่เมื่อการกลายพันธุ์ดังกล่าวก่อให้เกิดความได้เปรียบที่สูงขึ้น การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะคัดฟีโนไทป์นี้เก็บไว้ และลักษณะที่เกิดขึ้นใหม่ก็จะแพร่กระจายในหมู่ประชากร กระนั้นลักษณะที่มีความเสถียรแล้วก็ใช่จะเปลี่ยนแปลงไม่ได้ ลักษณะที่มีความได้เปรียบสูงในบริบทของสิ่งแวดล้อมหนึ่งอาจจะได้เปรียบน้อยกว่าเมื่อสภาวะของสิ่งแวดล้อมนั้นเปลี่ยนแปลงไป หากปราศจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่เก็บรักษาลักษณะเช่นนี้เอาไว้ ลักษณะก็จะมีความผันแปรยิ่งขึ้นและจะเสื่อมสภาพลงไปตามกาลเวลา ซึ่งอาจทำให้เกิด[[การเหลือค้าง]]ของลักษณะนั้น ๆ เรียกอีกอย่างว่า[[ของเหลือทางวิวัฒนาการ]] (evolutionary baggage) ในหลาย ๆ กรณี โครงสร้างเหลือค้างอาจยังรักษาความสามารถในการทำหน้าที่ไว้ได้บ้าง หรืออาจไปทำงานเสริมกับลักษณะอื่นที่เป็นประโยชน์ในปรากฏการณ์ที่เรียกว่า[[การเปลี่ยนหน้าที่ของโครงสร้าง|การปรับตัวมาก่อน]] (preadaptation) ตัวอย่างที่เด่นชัดของโครงสร้างเหลือค้างมีดังเช่น ดวงตาของ[[หนูตุ่นตาบอด]]ที่เชื่อกันว่ายังคงความสามารถในการรับรู้[[โฟโตเพอริโอดิซึม|ช่วงแสง]]ไว้อยู่<ref name="Sanyal">{{cite journal |last1=Sanyal |first1=Somes |last2=Jansen |first2=Harry G. |last3=de Grip |first3=Willem J. |last4=Nevo |first4=Eviatar |author-link4=Eviatar Nevo |last5=de Jong |first5=Welfried W. |display-authors=4 |date=July 1990 |title=The Eye of the Blind Mole Rat, ''Spalax ehrenbergi''. Rudiment with Hidden Function? |url=http://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2160417 |journal=[[Investigative Ophthalmology & Visual Science]]|volume=31 |issue=7 |pages=1398–1404 |pmid=2142147}}</ref> 

=== การเกิดสปีชีส์ ===
{{หลัก|การเกิดสปีชีส์}}การเกิดสปีชีส์จำต้องอาศัยการแยกเอกเทศของการสืบพันธุ์ในระดับหนึ่ง กล่าวคือมีการถ่ายเทยีนที่ลดลง อย่างไรก็ตาม การเกิดสปีชีส์ใหม่เป็นแก่นสำคัญต่อแนวคิดที่ว่าสปีชีส์ที่เป็น[[ลูกผสม]]จะถูกคัดสรรจากบรรดาสปีชีส์อื่น ตรงข้ามกับวิวัฒนาการของกลไกแบ่งแยกทางการสืบพันธุ์ ซึ่งเป็นสิ่งที่ดาร์วินยอมรับว่าเป็นปัญหา แต่ปัญหานี้จะไม่เกิดขึ้นกับ[[การเกิดสปีชีส์แบบต่างบริเวณ]] (allopatric speciation) ที่มีสภาพทางภูมิศาสตร์เป็นตัวแบ่งแยกประชากร ซึ่งสามารถเบนออกจากกันด้วยชุดการกลายพันธุ์ที่แตกต่างกัน [[อี. บี. พาวล์ตัน]]แสดงให้เห็นใน ค.ศ. 1903 ว่าการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์อาจเกิดมาจากการเบนออก (divergence) ในกรณีที่แต่ละเชื้อสายได้รับอัลลีลที่ต่างออกไปและเข้ากันไม่ได้ของยีนตัวเดียวกัน การคัดเลือกเอาแต่สิ่งมีชีวิตที่เป็นเฮเทอโรไซโกตจะนำไปสู่การแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ตาม[[แบบจำลองเบตสัน–ดอบซานสกี–มุลเลอร์]] (Bateson–Dobzhansky–Muller model) เสริมด้วย[[เอช. อัลเลน ออร์]] (H. Allen Orr)<ref>{{cite journal | last1=Orr | first1=H.A. |author-link=H. Allen Orr| title=Dobzhansky, Bateson, and the Genetics of Speciation | journal=Genetics | volume=144 | issue=4 | pages=1331–5 | year=1996 | pmc=1207686 | pmid=8978022 }}</ref> และ[[เซอร์กีย์ กาวริเลตส์]] (Sergey Gavrilets)<ref>{{citation |last=Gavrilets |first=S. |title=Fitness Landscapes and the Origin of Species |year=2004 |publisher=Princeton University Press |isbn=978-0-691-11983-0}}</ref> อย่างไรก็ตาม หากมี[[การเสริมกำลัง (การเกิดสปีชีส์)|การเสริมกำลัง]] (reinforcement) การคัดเลือกโดยธรรมชาติก็สามารถเพิ่มการแยกเอกเทศในระยะก่อนไซโกตได้ เป็นการเข้ามีอิทธิพลโดยตรงต่อกระบวนการสร้างสปีชีส์<ref name="Modes and Mechanisms of Speciation">{{cite journal |title=Modes and Mechanisms of Speciation |author1=Schuler, Hannes |author2=Hood, Glen R. |author3=Egan, Scott P. |author4=Feder, Jeffrey L. | journal=Reviews in Cell Biology and Molecular Medicine | year=2016 | volume=2 | issue=3 | pages=60–93 }}</ref>

== หลักพื้นฐานทางพันธุศาสตร์ ==
{{หลัก|ความแตกต่างระหว่างจีโนไทป์และฟีโนไทป์}}

=== จีโนไทป์และฟีโนไทป์ ===
การคัดเลือกโดยธรรมชาติส่งผลต่อฟีโนไทป์หรือลักษณะทางกายภาพของสิ่งมีชีวิต ฟีโนไทป์ถูกกำหนดโดยองค์ประกอบทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิต (จีโนไทป์) และสภาพแวดล้อมที่สิ่งมีชีวิตอาศัยอยู่ เมื่อสิ่งมีชีวิตคนละตัวในประชากรถือครองรูปแบบที่แตกต่างกันของยีนสำหรับลักษณะหนึ่ง แต่ละรูปแบบเรียกว่า[[อัลลีล]] (allele) ความผันแปรทางพันธุกรรมอยู่เบื้องหลังความแตกต่างของฟีโนไทป์ ดังเช่น[[ระบบหมู่โลหิตเอบีโอ|หมู่เลือดเอบีโอ]]ในมนุษย์ ซึ่งมีสามอัลลีลมาควบคุมฟีโนไทป์หมู่เลือด<ref>{{cite web|author1=McKusick, Victor A.|author2=Gross, Matthew B.|date=18 November 2014|title=ABO Glycosyltransferase; ABO|url=http://omim.org/entry/110300|access-date=7 November 2016|work=Online Mendelian Inheritance in Man|publisher=National Library of Medicine}}</ref> 

บางลักษณะถูกควบคุมด้วยอัลลีลเพียงอัลลีลเดียว แต่ลักษณะส่วนมากได้รับอิทธิพลจากปฏิสัมพันธ์ของยีนหลาย ๆ ยีน ความผันแปรที่เกิดจากหนึ่งในยีนหลาย ๆ ยีนที่เข้ามามีส่วนร่วมต่อลักษณะอาจมีผลกระทบเพียงเล็กน้อยต่อฟีโนไทป์ แต่เมื่อนำมารวมกันแล้ว ยีนเหล่านี้สามารถทำให้เกิดความต่อเนื่องของค่าฟีโนไทป์ที่เป็นไปได้<ref>{{harvnb|Falconer|Mackay|1996}}</ref> 

=== ความเป็นทิศทางของการคัดเลือก ===<!-- This section is linked from [[Race and intelligence]] -->
{{main article|การคัดเลือกแบบมีทิศทาง}}

เมื่อส่วนประกอบหนึ่งของลักษณะใด ๆ ก็ตามสามารถสืบทอดได้ การคัดเลือกจะปรับเปลี่ยนความถี่ของอัลลีลที่แตกต่างกันนั้น หรือความถี่ของรูปแบบยีนที่ทำให้เกิดความผันแปรของลักษณะ การคัดเลือกสามารถแบ่งออกเป็นสามประเภทตามผลกระทบต่อความถี่อัลลีล ได้แก่ แบบ[[Directional selection|มีทิศทาง]], [[Stabilizing selection|แบบรักษาลักษณะกึ่งกลาง]], และ[[Disruptive selection|แบบกระจายลักษณะ]]<ref name="Rice">{{harvnb|Rice|2004|loc=See especially chapters 5 and 6 for a quantitative treatment}}</ref> การคัดเลือกแบบมีทิศทางเกิดขึ้นเมื่ออัลลีลหนึ่งมีความได้เปรียบสูงกว่าอัลลีลอื่น ๆ ทำให้มันมีความถี่และสัดส่วนเพิ่มขึ้นในประชากร กระบวนการนี้สามารถดำเนินไปจนกระทั่งอัลลีลเข้าสู่ภาวะคงอยู่กับที่ (fixation) และทั้งประชากรมีฟีโนไทป์ที่ได้เปรียบร่วมกัน<ref>{{cite journal|author1=Rieseberg, L.H.|author2=Widmer, A.|author3=Arntz, A.M.|author4=Burke, J.M.|date=2002|title=Directional selection is the primary cause of phenotypic diversification|journal=PNAS|volume=99|issue=19|pages=12242–12245|bibcode=2002PNAS...9912242R|doi=10.1073/pnas.192360899|pmc=129429|pmid=12221290|doi-access=free}}</ref> การคัดเลือกลักษณะกึ่งกลางลดความถี่ของอัลลีลที่ส่งผลเสียต่อฟีโนไทป์ อันจะทำให้เกิดสิ่งมีชีวิตที่มีความได้เปรียบน้อยกว่า กระบวนการนี้สามารถดำเนินไปจนกระทั่งอัลลีลดังกล่าวถูกกำจัดออกจนหมดจากประชากร การคัดเลือกแบบรักษาลักษณะกึ่งกลางจะสงวนลักษณะเฉพาะทางพันธุกรรมที่สามารถทำงานได้เอาไว้ เช่น [[ชีวสังเคราะห์โปรตีน|ยีนที่เข้ารหัสสำหรับโปรตีน]]และ[[ลำดับควบคุม]] (regulatory sequence) ตลอดช่วงระยะเวลาที่มีปัจจัยกดดันต่อความผันแปรที่เป็นโทษ<ref>{{cite journal|vauthors=Charlesworth B, Lande R, Slatkin M|date=1982|title=A neo-Darwinian commentary on macroevolution|journal=Evolution|volume=36|issue=3|pages=474–498|doi=10.1111/j.1558-5646.1982.tb05068.x|jstor=2408095|pmid=28568049|doi-access=free|s2cid=27361293}}</ref> การคัดเลือกแบบกระจายจะคัดลักษณะสุดโต่งไว้เหนือลักษณะครึ่ง ๆ กลาง ๆ การคัดเลือกในลักษณะนี้อาจนำไปสู่[[Sympatric speciation|การเกิดสปีชีส์ใหม่ขึ้นภายในประชากร]] (sympatric speciation) ผ่าน[[Niche differentiation|การแยกบทบาท]]ในระบบนิเวศ (niche partitioning)

[[Balancing selection|การคัดเลือกแบบรักษาสมดุล]]บางรูปแบบไม่ทำให้เกิดการคงอยู่กับที่ แต่รักษาความถี่อัลลีลให้อยู่ในระดับปานกลางในประชากร ซึ่งสามารถเกิดกับสปีชีส์ที่เป็น[[ดิพลอยด์]] (diploid, มีโครโมโซมเป็นคู่ที่เข้ากัน) เมื่อสิ่งมีชีวิตที่มีโครโมโซมแบบ[[เฮเทอโรไซกัส]] (มีสำเนาของอัลลีลเพียงชุดเดียว) มีความได้เปรียบมากกว่าตัวที่มีโครโมโซมแบบโฮโมไซกัส (มีสำเนาสองชุด) เรียกว่าความได้เปรียบของเฮเทอโรไซโกต (heterozygote advantage) หรือการข่มเกิน (over-dominance) มีตัวอย่างที่ทราบกันดีที่สุดคือความต้านทานต่อโรคมาลาเรียที่มีจีโนไทป์แบบเฮเทอโรไซกัสสำหรับโรคเม็ดเลือดแดงรูปเคียว การคงความผันแปรของอัลลีลยังสามารถเกิดขึ้นผ่านการคัดเลือกแบบกระจาย ซึ่งเก็บรักษาลักษณะที่กระจายออกจากตรงกลางของเส้นโค้งไม่ว่าจะด้านใดก็ตาม (ตรงกันข้ามกับการข่มเกิน) และยังสามารถให้ผลเป็นกราฟ[[การกระจายทวิฐานนิยม|การกระจายลักษณะที่มีฐานนิยมสองค่า]] (bimodal distribution) ในที่สุดแล้วการกระจายแบบรักษาสมดุลสามารถเกิดขึ้นผ่านการคัดเลือกที่ขึ้นกับความถี่ (frequency-dependent) ซึ่งความได้เปรียบของฟีโนไทป์หนึ่งขึ้นอยู่กับการกระจายตัวของฟีโนไทป์อื่นในประชากร มีการนำหลัก[[ทฤษฎีเกม]]มาประยุกต์ใช้เพื่อทำความเข้าใจการกระจายความได้เปรียบในสถานการณ์เหล่านี้ โดยเฉพาะในการศึกษาเกี่ยวกับการคัดเลือกโดยญาติ (kin selection) และวิวัฒนาการของ[[การเสียสละแบบต่างตอบแทน]] (reciprocal altruism)<ref name="Hamilton2">{{cite journal|last=Hamilton|first=William D.|author-link=W. D. Hamilton|date=July 1964|title=The genetical evolution of social behaviour. II|journal=[[Journal of Theoretical Biology]]|volume=7|issue=1|pages=17–52|bibcode=1964JThBi...7...17H|doi=10.1016/0022-5193(64)90039-6|pmid=5875340}}</ref><ref name="Trivers">{{cite journal|last=Trivers|first=Robert L.|author-link=Robert Trivers|date=March 1971|title=The Evolution of Reciprocal Altruism|url=https://semanticscholar.org/paper/4e671994e5b0c7aefbecd050e95fdb45272d7e12|journal=The Quarterly Review of Biology|volume=46|issue=1|pages=35–57|doi=10.1086/406755|jstor=2822435|s2cid=19027999}}</ref>

==หมายเหตุ==
{{notelist}}

== อ้างอิง ==
{{รายการอ้างอิง}}

===แหล่งข้อมูลต้นฉบับ===
{{refbegin|30em}}
* {{cite book |last1=Agutter |first1=Paul S. |last2=Wheatley |first2=Denys N. |year=2008 |title=Thinking about Life: The History and Philosophy of Biology and Other Sciences |location=Dordrecht, the Netherlands; London |publisher=[[Springer Science+Business Media]] |isbn=978-1-4020-8865-0 |lccn=2008933269 |oclc=304561132 }}
* {{cite book |last=Andersson |first=Malte |year=1994 |title=Sexual Selection |url=https://archive.org/details/sexualselection0000ande |series=Monographs in Behavior and Ecology |location=Princeton, NJ |publisher=[[Princeton University Press]] |isbn=978-0-691-00057-2 |lccn=93033276 |oclc=28891551 }}
* {{cite book |last=Ariew |first=André |year=2002 |chapter=Platonic and Aristotelian Roots of Teleological Arguments |chapter-url=http://web.missouri.edu/~ariewa/Teleology.pdf |editor1-last=Ariew |editor1-first=André |editor2-last=Cummins |editor2-first=Robert |editor3-last=Perlman |editor3-first=Mark |title=Functions: New Essays in the Philosophy of Psychology and Biology |location=Oxford; New York |publisher=[[Oxford University Press]] |isbn=978-0-19-824103-4 |lccn=2002020184 |oclc=48965141 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090219021804/http://web.missouri.edu/~ariewa/Teleology.pdf |archive-date=19 February 2009 }}
* {{cite book |author=Aristotle |author-link=Aristotle |title=Physics |others=Translated by R.P. Hardie and R.K. Gaye |publisher=The Internet Classics Archive |oclc=54350394 |title-link=Physics (Aristotle) }}
* {{cite book |last1=Begon |first1=Michael |last2=Townsend |first2=Colin R. |last3=Harper |first3=John L. |author-link3=John L. Harper |year=1996 |title=Ecology: Individuals, Populations and Communities |edition=3rd |location=Oxford; Cambridge, MA |publisher=[[Wiley-Blackwell|Blackwell Science]] |isbn=978-0-632-03801-5 |lccn=95024627 |oclc=32893848 |title-link=Ecology: From Individuals to Ecosystems }}
* {{cite book |last=Christiansen |first=Freddy B. |year=1984 |chapter=The Definition and Measurement of Fitness |editor-last=Shorrocks |editor-first=Bryan |title=Evolutionary Ecology: The 23rd Symposium of the British Ecological Society, Leeds, 1982 |series=Symposium of the [[British Ecological Society]] |volume=23 |location=Oxford; Boston |publisher=[[Wiley-Blackwell#Blackwell Publishing history|Blackwell Scientific Publications]] |isbn=978-0-632-01189-6 |lccn=85106855 |oclc=12586581 |chapter-url=https://archive.org/details/evolutionaryecol0000brit }} Modified from Christiansen by adding survival selection in the reproductive phase.
* {{cite book |last=Darwin |first=Charles |author-link=Charles Darwin |year=1859 |title=On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life |edition=1st |location=London |publisher=[[John Murray (publishing house)|John Murray]] |lccn=06017473 |oclc=741260650 |title-link=On the Origin of Species }} The book is available from [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?pageseq=1&itemID=F373&viewtype=side The Complete Work of Charles Darwin Online]. Retrieved 2015-07-23.
* {{cite book |last=Darwin |first=Charles |year=1861 |title=On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?pageseq=1&itemID=F381&viewtype=side |edition=3rd |location=London |publisher=John Murray |lccn=04001284 |oclc=550913 }}
* {{cite book |last=Darwin |first=Charles |year=1872 |title=The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?pageseq=1&itemID=F391&viewtype=side |edition=6th |location=London |publisher=John Murray |oclc=1185571 }}
* {{cite book |last=Darwin |first=Charles |year=1958 |editor-last=Barlow |editor-first=Nora |title=The Autobiography of Charles Darwin, 1809–1882: With original omissions restored; Edited and with Appendix and Notes by his grand-daughter, Nora Barlow |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F1497&viewtype=side&pageseq=1 |location=London |publisher=[[William Collins, Sons|Collins]] |lccn=93017940 |oclc=869541868 }}
* {{cite book |last=Dawkins |first=Richard |author-link=Richard Dawkins |year=1976 |title=The Selfish Gene |location=New York |publisher=Oxford University Press |isbn=978-0-19-857519-1 |lccn=76029168 |oclc=2681149 |title-link=The Selfish Gene }}
* {{cite book |last=Dennett |first=Daniel C. |author-link=Daniel Dennett |year=1991 |title=Consciousness Explained |edition=1st |location=Boston, MA |publisher=[[Little, Brown and Company]] |isbn=978-0-316-18065-8 |lccn=91015614 |oclc=23648691 |title-link=Consciousness Explained }}
* {{cite book |last=Dennett |first=Daniel C. |year=1995 |title=Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life |location=New York |publisher=[[Simon & Schuster]] |isbn=978-0-684-80290-9 |lccn=94049158 |oclc=31867409 |title-link=Darwin's Dangerous Idea }}
* {{cite book |last=Dobzhansky |first=Theodosius |author-link=Theodosius Dobzhansky |year=1937 |title=Genetics and the Origin of Species |series=[[Columbia University Biological Series]] |location=New York |publisher=[[Columbia University Press]] |lccn=37033383 |oclc=766405 |title-link=Genetics and the Origin of Species }}
** {{cite book |last=Dobzhansky |first=Theodosius |year=1951 |title=Genetics and the Origin of Species |url=https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.547790 |series=Columbia University Biological Series |edition=3rd revised |location=New York |publisher=Columbia University Press |lccn=51014816 |oclc=295774 |author-mask=2 }}
* {{cite book |last=Eisley |first=Loren |author-link=Loren Eiseley |year=1958 |title=Darwin's Century: Evolution and the Men Who Discovered It |edition=1st |location=Garden City, NY |publisher=[[Doubleday (publisher)|Doubleday]] |lccn=58006638 |oclc=168989 }}
* {{cite book |author=Empedocles |author-link=Empedocles |year=1898 |chapter=Empedokles |editor-last=Fairbanks |editor-first=Arthur |editor-link=Arthur Fairbanks |title=The First Philosophers of Greece |chapter-url=https://archive.org/details/cu31924029013162 |others=Translation by Arthur Fairbanks |location=London |publisher=Kegan Paul, Trench, Trübner & Co. Ltd. |lccn=03031810 |oclc=1376248 }} {{Internet Archive|id=cu31924029013162|name=The First Philosophers of Greece}}.
* {{cite book |last=Endler |first=John A. |author-link=John Endler |year=1986 |title=Natural Selection in the Wild |url=https://archive.org/details/naturalselection0000endl |location=Princeton, NJ |publisher=Princeton University Press |isbn=978-0-691-08386-5 |lccn=85042683 |oclc=12262762 }}
* {{cite book |last=Engels |first=Friedrich |author-link=Friedrich Engels |year=1964 |orig-year=1883 |title=Dialectics of Nature |edition=3rd rev. |others=1939 preface by [[J.B.S. Haldane]] |location=Moscow, USSR |publisher=[[Progress Publishers]] |lccn=66044448 |oclc=807047245 |title-link=Dialectics of Nature }} The book is available from the [https://www.marxists.org/archive/marx/works/1883/don/index.htm Marxist Internet Archive].
* {{cite book |last1=Falconer |first1=Douglas S. |author-link1=Douglas Scott Falconer |last2=Mackay |first2=Trudy F.C. |year=1996 |title=Introduction to Quantitative Genetics |edition=4th |location=Harlow, England |publisher=[[Longman]] |isbn=978-0-582-24302-6 |oclc=824656731 |url=https://archive.org/details/introductiontoqu00falc }}
* {{cite book |last=Fisher |first=Ronald Aylmer |author-link=Ronald Fisher |year=1930 |title=The Genetical Theory of Natural Selection |location=Oxford |publisher=[[Oxford University Press#The Clarendon Press|The Clarendon Press]] |lccn=30029177 |oclc=493745635 |title-link=The Genetical Theory of Natural Selection }}
* {{cite book |last=Futuyma |first=Douglas J. |author-link=Douglas J. Futuyma |year=2005 |title=Evolution |location=Sunderland, MA |publisher=[[Sinauer Associates]] |isbn=978-0-87893-187-3 |lccn=2004029808 |oclc=57311264 |url=https://archive.org/details/evolution0000futu }}
* {{cite book |last=Goldberg |first=David E. |author-link=David E. Goldberg |year=1989 |title=Genetic Algorithms in Search, Optimization and Machine Learning |url=https://archive.org/details/geneticalgorithm0000gold |location=Reading, MA |publisher=[[Addison-Wesley|Addison-Wesley Publishing Company]] |isbn=978-0-201-15767-3 |lccn=88006276 |oclc=17674450 }}
* {{cite book |last=Haldane |first=J B.S. |author-link=J. B. S. Haldane |year=1932 |title=The Causes of Evolution |location=London; New York |publisher=[[Longman|Longmans, Green & Co.]] |lccn=32033284 |oclc=5006266 |title-link=The Causes of Evolution }} "This book is based on a series of lectures delivered in January 1931 at the Prifysgol Cymru, Aberystwyth, and entitled 'A re-examination of Darwinism'."
* {{cite book |last=Haldane |first=J.B.S. |author-link=J. B. S. Haldane |date=1954 |chapter=The Measurement of Natural Selection |chapter-url=http://wellcomelibrary.org/player/b18033878#?asi=0&ai=494&z=-0.6189%2C-0.0449%2C2.8968%2C1.6356 |editor1-last=Montalenti |editor1-first=Giuseppe |editor2-last=Chiarugi |editor2-first=A. |title=Atti del IX Congresso Internazionale di Genetica, Bellagio (Como) 24–31 agosto 1953 |trans-title=Proceedings of the 9th International Congress of Genetics |series=Caryologia |volume=6 (1953/54) Suppl. |location=Florence, Italy |publisher=[[University of Florence]] |pages=480–487 |oclc=9069245 }}
* {{cite book |last=Kauffman |first=Stuart |author-link=Stuart Kauffman |year=1993 |title=The Origins of Order: Self-Organisation and Selection in Evolution |url=https://archive.org/details/originsoforderse0000kauf |location=New York |publisher=Oxford University Press |isbn=978-0-19-507951-7 |lccn=91011148 |oclc=23253930 }}
* {{cite book |last=Lamarck |first=Jean-Baptiste |author-link=Jean-Baptiste Lamarck |year=1809 |title=Philosophie Zoologique |location=Paris |publisher=Dentu et L'Auteur |oclc=2210044 |title-link=Philosophie Zoologique }} {{Internet Archive|id=philosophiezool06unkngoog|name=Philosophie zoologique (1809)}}.
* {{cite book |last=Lear |first=Jonathan |author-link=Jonathan Lear |year=1988 |title=Aristotle: The Desire to Understand |url=https://archive.org/details/aristotledesiret0000lear |url-access=registration |location=Cambridge, UK; New York |publisher=[[Cambridge University Press]] |isbn=978-0-521-34762-4 |lccn=87020284 |oclc=16352317 }}
* {{cite book |last=Kuhn |first=Thomas S. |author-link=Thomas Kuhn |year=1996 |title=The Structure of Scientific Revolutions |url=https://archive.org/details/structureofscien0003kuhn_k955 |edition=3rd |location=Chicago, IL |publisher=University of Chicago Press |isbn=978-0-226-45808-3 |lccn=96013195 |oclc=34548541 }}
* {{cite book |editor-last1=Lemey |editor-first1=Philippe |editor-last2=Salemi |editor-first2=Marco |editor-last3=Vandamme |editor-first3=Anne-Mieke |year=2009 |title=The Phylogenetic Handbook: A Practical Approach to Phylogenetic Analysis and Hypothesis Testing |edition=2nd |location=Cambridge, UK; New York |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-73071-6 |lccn=2009464132 |oclc=295002266 }}
* {{cite book |author=Lucretius |author-link=Lucretius |year=1916 |chapter=Book V |editor-last=Leonard |editor-first=William Ellery |editor-link=William Ellery Leonard |title=De rerum natura |others=Translated by William Ellery Leonard |location=Medford/Somerville, MA |publisher=[[Tufts University]] |oclc=33233743 |title-link=De rerum natura }}
* {{cite book |last1=MacArthur |first1=Robert H. |author-link1=Robert MacArthur |last2=Wilson |first2=Edward O. |author-link2=E. O. Wilson |year=2001 |orig-year=Originally published 1967 |title=The Theory of Island Biogeography |others=New preface by Edward O. Wilson |series=Princeton Landmarks in Biology |location=Princeton, NJ |publisher=Princeton University Press |isbn=978-0-691-08836-5 |lccn=00051495 |oclc=45202069 |title-link=The Theory of Island Biogeography }}
* {{cite book |last=Malthus |first=Thomas Robert |author-link=Thomas Robert Malthus |year=1798 |title=An Essay on the Principle of Population, As It Affects the Future Improvement of Society: with Remarks on the Speculations of Mr. Godwin, M. Condorcet, and Other Writers |edition=1st |location=London |publisher=J. Johnson |lccn=46038215 |oclc=65344349 |title-link=An Essay on the Principle of Population }} The book is available [http://www.faculty.rsu.edu/users/f/felwell/www/Theorists/Malthus/Essay.htm#112 here] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210715132543/http://www.faculty.rsu.edu/users/f/felwell/www/Theorists/Malthus/Essay.htm#112 |date=2021-07-15 }} from Frank Elwell, [[Rogers State University]].
* {{cite book |last=Mayr |first=Ernst |author-link=Ernst Mayr |year=1942 |title=Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist |series=Columbia Biological Series |volume=13 |location=New York |publisher=Columbia University Press |lccn=43001098 |oclc=766053 |title-link=Systematics and the Origin of Species }}
* {{cite book |last=Mayr |first=Ernst |year=2006 |orig-year=Originally published 1972; Chicago, IL: Aldine Publishing Co. |chapter=Sexual Selection and Natural Selection |editor-last=Campbell |editor-first=Bernard G. |title=Sexual Selection and the Descent of Man: The Darwinian Pivot |location=New Brunswick, NJ |publisher=[[Transaction Publishers|AldineTransaction]] |isbn=978-0-202-30845-6 |lccn=2005046652 |oclc=62857839 }}
* {{cite book |last=Michod |first=Richard A. |year=1999 |title=Darwinian Dynamics: Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality |location=Princeton, NJ |publisher=Princeton University Press |isbn=978-0-691-02699-2 |lccn=98004166 |oclc=38948118 |url=https://archive.org/details/darwiniandynamic00mich }}
* {{cite book |last=Miller |first=Geoffrey |author-link=Geoffrey Miller (psychologist) |year=2000 |title=The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature |edition=1st |location=New York |publisher=[[Doubleday (publisher)|Doubleday]] |isbn=978-0-385-49516-5 |lccn=00022673 |oclc=43648482 |url=https://archive.org/details/matingmind00geof }}
* {{cite book |last=Mitchell |first=Melanie |author-link=Melanie Mitchell |year=1996 |title=An Introduction to Genetic Algorithms |series=Complex Adaptive Systems |location=Cambridge, MA |publisher=[[MIT Press]] |isbn=978-0-262-13316-6 |lccn=95024489 |oclc=42854439 |url=https://archive.org/details/introductiontoge00mitc }}
* {{cite book |last=Pinker |first=Steven |author-link=Steven Pinker |year=1995 |orig-year=Originally published 1994; New York: [[William Morrow and Company]] |title=The Language Instinct: How the Mind Creates Language |edition=1st [[Harper Perennial]] |location=New York |publisher=Harper Perennial |isbn=978-0-06-097651-4 |lccn=94039138 |oclc=670524593 |title-link=The Language Instinct }}
* {{cite book |last=Rice |first=Sean H. |year=2004 |title=Evolutionary Theory: Mathematical and Conceptual Foundations |location=Sunderland, MA |publisher=Sinauer Associates |isbn=978-0-87893-702-8 |lccn=2004008054 |oclc=54988554 }}
* {{cite book |last=Roux |first=Wilhelm |author-link=Wilhelm Roux |year=1881 |title=Der Kampf der Theile im Organismus |url=https://archive.org/details/bub_gb_66lBAAAAYAAJ |location=Leipzig |publisher=[[Wilhelm Engelmann]] |oclc=8200805 }} {{Internet Archive|id=derkampfdertheil00roux|name=Der Kampf der Theile im Organismus}} Retrieved 2015-08-11.
* {{cite book |last=Sober |first=Elliott |author-link=Elliott Sober |year=1993 |orig-year=Originally published 1984; Cambridge, MA: MIT Press |title=The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus |url=https://archive.org/details/natureofselectio0000sobe |location=Chicago, IL |publisher=[[University of Chicago Press]] |isbn=978-0-226-76748-2 |lccn=93010367 |oclc=896826726 }}
* {{cite book |last=Wallace |first=Alfred Russel |author-link=Alfred Russel Wallace |year=1871 |orig-year=Originally published 1870 |title=Contributions to the Theory of Natural Selection. A Series of Essays |url=http://quod.lib.umich.edu/cgi/t/text/text-idx?c=moa&idno=AJP5195.0001.001&view=toc |edition=2nd, with corrections and additions |location=New York |publisher=[[Macmillan Publishers|Macmillan & Co.]] |lccn=agr04000394 |oclc=809350209 }}
* {{cite book |last=Williams |first=George C. |author-link=George C. Williams (biologist) |year=1966 |title=Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought |series=Princeton Science Library |location=Princeton, NJ |publisher=Princeton University Press |isbn=978-0-691-02615-2 |lccn=65017164 |oclc=35230452 |title-link=Adaptation and Natural Selection }}
* {{cite book |last=Wilson |first=David Sloan |author-link=David Sloan Wilson |year=2002 |title=Darwin's Cathedral: Evolution, Religion, and the Nature of Society |url=https://archive.org/details/darwinscathedral0000wils_v8u2 |location=Chicago, IL |publisher=University of Chicago Press |isbn=978-0-691-02615-2 |lccn=2002017375 |oclc=48777441 }}
* {{cite book |last1=Zimmer |first1=Carl |author-link1=Carl Zimmer |last2=Emlen |first2=Douglas J. |author-link2=Douglas Emlen |year=2013 |title=Evolution: Making Sense of Life |url=https://archive.org/details/evolutionmakings0000zimm |edition=1st |location=Greenwood Village, CO |publisher=Roberts and Company Publishers |isbn=978-1-936221-17-2 |lccn=2012025118 |oclc=767565909 }}
{{refend}}

==รายการสำหรับอ่านเพิ่มเติม==
* '''สำหรับผู้อ่านที่ต้องการข้อมูลเชิงลึก'''
** {{cite book |last=Bell |first=Graham |author-link=Graham Bell (biologist) |year=2008 |title=Selection: The Mechanism of Evolution |edition=2nd |location=Oxford; New York |publisher=[[Oxford University Press]] |isbn=978-0-19-856972-5 |lccn=2007039692 |oclc=170034792}}
** {{cite book |last=Johnson |first=Clifford |year=1976 |title=Introduction to Natural Selection |location=Baltimore, MD |publisher=University Park Press |isbn=978-0-8391-0936-5 |lccn=76008175 |oclc=2091640 |url=https://archive.org/details/introductiontona00john }}
** {{cite book |last=Gould |first=Stephen Jay |year=2002 |author-link=Stephen Jay Gould |title=The Structure of Evolutionary Theory |location=Cambridge, MA |publisher=[[Harvard University Press|Belknap Press of Harvard University Press]] |isbn=978-0-674-00613-3 |lccn=2001043556 |oclc=47869352 |title-link=The Structure of Evolutionary Theory }}
** {{cite book |last=Maynard Smith |first=John |author-link=John Maynard Smith |year=1993 |orig-year=Originally published 1958; Harmondsworth, England: [[Penguin Books]] |title=The Theory of Evolution |edition=Canto |location=Cambridge, New York |publisher=[[Cambridge University Press]] |isbn=978-0-521-45128-4 |lccn=93020358 |oclc=27676642|title-link=The Theory of Evolution }}
** {{cite journal |last=Popper |first=Karl |author-link=Karl Popper |date=December 1978 |title=Natural Selection and the Emergence of Mind |url=http://www.informationphilosopher.com/solutions/philosophers/popper/natural_selection_and_the_emergence_of_mind.html |journal=[[Dialectica]] |volume=32 |issue=3–4 |pages=339–355 |doi=10.1111/j.1746-8361.1978.tb01321.x |issn=0012-2017}}
** {{cite journal |last1=Sammut-Bonnici |first1=Tanya |last2=Wensley |first2=Robin |date=September 2002 |title=Darwinism, probability and complexity: Market-based organizational transformation and change explained through the theories of evolution |journal=[[International Journal of Management Reviews]] |volume=4 |issue=3 |pages=291–315 |doi=10.1111/1468-2370.00088 |issn=1460-8545|url=http://wrap.warwick.ac.uk/57024/1/WRAP_Sammut-Bonnici_httpwrap%20warwick%20ac%20uk57024%20%282%29.pdf }}
** {{cite book |editor-last=Sober |editor-first=Elliott |editor-link=Elliott Sober |year=1994 |title=Conceptual Issues in Evolutionary Biology |edition=2nd |location=Cambridge, MA |publisher=[[MIT Press]] |isbn=978-0-262-69162-8 |lccn=93008199 |oclc=28150417 |url=https://archive.org/details/conceptualissues0000unse }}
** {{cite book |last=Williams |first=George C. |author-link=George C. Williams (biologist) |year=1992 |title=Natural Selection: Domains, Levels, and Challenges |url=https://archive.org/details/naturalselection0000will_t1i8 |series=Oxford Series in Ecology and Evolution |location=New York |publisher=Oxford University Press |isbn=978-0-19-506933-4 |lccn=91038938 |oclc=228136567 }}
* '''สำหรับผู้อ่านทั่วไป'''
** {{cite book |last=Dawkins |first=Richard |author-link=Richard Dawkins |year=1996 |title=Climbing Mount Improbable |url=https://archive.org/details/climbingmountimp0000dawk |url-access=registration |edition=1st American |location=New York |publisher=W.W. Norton & Company |isbn=978-0-393-03930-6 |lccn=34633422 |oclc=34633422 }}
** {{cite book |last=Gould |first=Stephen Jay |year=1977 |title=Ever Since Darwin: Reflections in Natural History |edition=1st |location=New York |publisher=W.W. Norton & Company |isbn=978-0-393-06425-4 |lccn=77022504 |oclc=3090189|title-link=Ever Since Darwin }}
** {{cite book |last=Jones |first=Steve |author-link=Steve Jones (biologist) |year=2000 |title=Darwin's Ghost: The Origin of Species Updated |edition=1st |location=New York |publisher=[[Random House]] |isbn=978-0-375-50103-6 |lccn=99053246 |oclc=42690131 |title-link=Almost Like a Whale }}
** {{cite journal |last=Lewontin |first=Richard C. |author-link=Richard Lewontin |date=September 1978 |title=Adaptation |journal=[[Scientific American]] |volume=239 |issue=3 |pages=212–230 |doi=10.1038/scientificamerican0978-212 |issn=0036-8733 |pmid=705323|bibcode=1978SciAm.239c.212L }}
** {{cite book |last=Mayr |first=Ernst |author-link=Ernst Mayr |year=2002 |orig-year=Originally published 2001; New York: [[Basic Books]] |title=What Evolution Is |url=https://archive.org/details/whatevolutionis0000mayr_b5h0 |series=Science Masters |location=London |publisher=[[Weidenfeld & Nicolson]] |isbn=978-0-297-60741-0 |lccn=2001036562 |oclc=248107061 }}
** {{cite book |last=Weiner |first=Jonathan |author-link=Jonathan Weiner |year=1994 |title=The Beak of the Finch: A Story of Evolution in Our Time |edition=1st |location=New York |publisher=[[Alfred A. Knopf|Knopf]] |isbn=978-0-679-40003-5 |lccn=93036755 |oclc=29029572 |title-link=The Beak of the Finch }}
* '''Historical'''
** {{cite book |last=Kohn |first=Marek |author-link=Marek Kohn |year=2004 |title=A Reason for Everything: Natural Selection and the English Imagination |url=https://archive.org/details/reasonforeveryth0000kohn |location=London |publisher=[[Faber and Faber]] |isbn=978-0-571-22392-3 |lccn=2005360890 |oclc=57200626 }}
** {{cite journal |last=Zirkle |first=Conway |author-link=Conway Zirkle |date=25 April 1941 |title=Natural Selection before the 'Origin of Species' |journal=[[Proceedings of the American Philosophical Society]] |volume=84 |issue=1 |pages=71–123 |jstor=984852 |issn=0003-049X}}

== ดูเพิ่ม ==
* [[ทฤษฎีดาร์วินทางสังคม]] ทฤษฎีทางสังคมที่นำแนวคิดเกี่ยวกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติมาประยุกต์ใช้

{{วิวัฒนาการ}}

[[หมวดหมู่:การคัดเลือก]]
[[หมวดหมู่:ชีววิทยาวิวัฒนาการ]]
[[หมวดหมู่:การแข่งขัน]]
[[หมวดหมู่:พฤติกรรมวิทยา]]